Соловкова Д.А.

Царство Грибы

Обитают в наземно-воздушной и почвенной средах, а также паразитируют на других живых организмах.

Черты сходства с животными: гетеротрофный тип питания, отсутствие пластид и неспособность к фотосинтезу, наличие в клеточной стенке углевода хитина, запасные питательные вещества откладываются в виде гликогена, в обменных реакциях присутствует мочевина.

Черты сходства с растениями: поглощение веществ путем всасывания, неподвижность, неограниченный рост, наличие клеточной стенки.

Систематика грибов

Современная классификация грибов чрезвычайно сложна и запутана. Классическая биология XIX—XX вв. опиралась на данные сравнительной морфологии, онтогенеза и эволюции. С 90-х годов XX в. на первое место постепенно выходят молекулярные и биохимические методы, учитывающие строение митохондрий и жгутиков, нуклеотидные последовательности определенных генов, пути синтеза некоторых веществ и т. д.

В настоящее время организмы, ранее относившиеся к царству Грибов, входят в состав нескольких новых царств. Бóльшая часть относится к царству Fungi (Собственно грибы), небольшая группа — к грибоподобным организмам (например, фитофтора). К царству Fungi относятся гетеротрофы, не способные к фотосинтезу и в основном не имеющие подвижных стадий в циклах развития. При этом они обладают рядом общих черт как с растениями, так и с животными (эти черты были рассмотрены выше).

В настоящее время выделяют несколько отделов грибов. В этой книге речь пойдет о представителях только трех отделов:

• Зигомикота (Zygomycota), который рассматривается на примере Мукора;
• Аскомикота или сумчатые грибы (Ascomycota); в него включают дрожжи, пеницилл, аспергилл, спорынью, сморчки, строчки, трюфели; к нему же относят большинство лишайников;
• Базидиомикота (Basidiomycota) — это шляпочные грибы и трутовики.

Строение грибов

Вегетативное тело грибов (мицелий) состоит из тонких ветвящихся нитей (гиф), не имеющих клеточного строения. Мицелий характеризуется неограниченным верхушечным ростом. Гифы бывают членистые (разделены поперечными перегородками на отсеки или компартменты; в перегородке есть отверстия, через которые двигается цитоплазма) и нечленистые. Гифы могут видоизменяться в зависимости от образа жизни гриба: так, у паразитов возникают гаустории — отростки гиф, внедряющиеся в клетки хозяина, а для хищных грибов характерны ловчие гифы, покрытые клейким веществом. Некоторые грибы не имеют гиф и состоят из отдельных клеток (дрожжи). Ткани у грибов отсутствуют (при образовании плодовых тел формируется так называемая ложная ткань — плектенхима).

Клетки грибов снаружи покрыты оболочкой (клеточной стенкой) из хитина, под которой лежит плазматическая мембрана. В клетке есть ядро и органоиды, характерные для эукариот. В цитоплазме имеются вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии, а аппарат Гольджи развит слабо и практически не встречается. Центриоли у многих грибов отсутствуют.

Ядра клеток обладают двойной мембраной и способны передвигаться из одной клетки в другую. Также характерной особенностью грибов является наличие у них дикарионных клеток, которые содержат два гаплоидных ядра (n + n), не слившихся друг с другом.

При митозе цитокинез происходит не всегда, поэтому возможно образование дву- и многоядерных клеток.

Питание

Все грибы — гетеротрофы. В зависимости от способа потребления органических веществ, грибы бывают сапротрофами, паразитами и симбионтами. Сапротрофы разлагают мертвые останки. Паразиты питаются за счет хозяина, нанося ему вред. Симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями, образуя микоризу (это корни и взаимодействующие с ними гифы гриба). Микориза бывает внешняя (гифы оплетают корень снаружи) и внутренняя (гифы проникают в корень). Оба организма получают выгоду: гриб получает органические вещества, растение — воду и минеральные вещества.

Размножение

Грибы размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спор. Споры бывают эндогенные (образуются внутри спорангиев) и экзогенные или конидии (они образуются на вершинах специальных гиф). Также возможно почкование или размножение частями мицелия — фрагментация.

Половое размножение у низших грибов осуществляется путем конъюгации, когда сливаются две гаметы и образуется зигоспора. Затем она формирует спорангии, где происходит мейоз, и образуются гаплоидные споры, из которых развивается новый мицелий. У высших грибов образуются сумки (аски), внутри них развиваются гаплоидные аскоспоры, или базидии, к которым прикрепляются снаружи базидиоспоры. У большинства грибов в цикле развития отсутствуют подвижные стадии.

Для пережидания неблагоприятных условий у грибов формируются специальные образования – склероции, состоящие из плотно сплетенных гиф.

Экологические группы грибов

Плесневые грибы

• Мукор— это наиболее распространенные плесневые грибы (рис. 1.61), поселяющиеся на продуктах питания и мертвых органических остатках (например, на навозе), т. е. обладающие сапротрофным типом питания. Мукор имеет хорошо развитый гаплоидный мицелий, гифы нечленистые, плодового тела нет. Окраска мукора белая, при созревании спор он становится черным. Бесполое размножение происходит с помощью спор, которые созревают в спорангиях (при образовании спор происходит митоз), развивающихся на концах некоторых гиф. Половое размножение встречается сравнительно редко (с помощью зигоспор).

Рис. 1.61. Мукор

• Пеницилл встречается на продуктах питания (цитрусовые, хлеб); в природе обычно поселяется на плодах. Мицелий состоит из членистых гиф, разделенных перегородками (септами) на отсеки. Мицелий сначала белый, в дальнейшем может приобретать зеленый или голубоватый оттенок. Пеницилл (рис. 1.62) способен синтезировать антибиотики (пенициллин, открытый А. Флемингом в 1929 г.).

Рис. 1.62. Пеницилл

Бесполое размножение происходит с помощью конидий, которые образуются на концах особых гиф (конидиеносцах). При половом размножении происходит слияние гаплоидных клеток и образование зиготы, из которой формируется сумка (аск). В ней происходит мейоз и образуются аскоспоры.

Дрожжевые грибы

Дрожжи — это одноклеточные грибы, характеризующиеся отсутствием мицелия
и состоящие из отдельных клеток шаровидной формы. Клетки дрожжей богаты жиром, содержат одно гаплоидное ядро, есть вакуоль. Бесполое размножение происходит с помощью почкования (рис. 1.63). Половой процесс: клетки сливаются, образуется зигота, в которой происходит мейоз, и формируется сумка с четырьмя гаплоидными спорами. В природе дрожжи встречаются на сочных плодах.

Рис. 1.63. Почкование дрожжей

Паразитические грибы

• Спорынья поражает злаки. Ее мицелий зимует на полях, а весной на нем образуются плодовые тела, в которых созревают аскоспоры. Они разносятся ветром и заражают культурные растения, в которых развивается мицелий паразита. В зараженных растениях созревают споры, которые поражают здоровые особи. Ближе к осени на пораженных растениях возникают склероции, содержащие мицелий спорыньи в состоянии покоя. Спорынья выделяет сильный яд — эргомин, вызывающий тяжелые отравления, вплоть до смертельного исхода.
• Хлебная ржавчина поражает злаки. Ее споры окрашены в оранжевый цвет. Они разносятся ветром и попадают на растения. Также хлебная ржавчина поражает барбарис, поэтому его запрещено выращивать рядом с полями.
• Головня поражает злаки. Ее споры разносятся ветром, попадают на зерновки злаков (из зараженных растений злаков), прикрепляются и зимуют вместе с зерновкой. Когда она весной прорастает, спора гриба также прорастает и проникает внутрь растения. В дальнейшем гифы этого гриба проникают в колос злака, образуя споры черного цвета (отсюда и название).
• Фитофтора вызывает фитофтороз: это болезнь, поражающая картофель, помидоры и другие растения семейства Пасленовые. Сначала поражаются листья, на которых появляются бурые пятна, а снизу заметен белый пушок, затем болезнь переходит на стебли, плоды и клубни. Гифы фитофторы нечленистые, есть гаустории, проникающие в клетки хозяина. Размножение обычно бесполое.
• Трутовики поражают деревья и кустарники. В живое дерево трутовик проникает через ранки на поверхности, затем в древесине развивается мицелий, на котором формируются многолетние плодовые тела. На них образуются споры, разносимые ветром. Эти грибы могут вызвать гибель плодовых деревьев.
• Другие паразитические грибы также вызывают разнообразные болезни: парша поражает плоды яблонь, груш и других плодовых культур; бурая гниль поражает различные виды деревьев. Заражение происходит через устьица или повреждения покровных тканей; обычно наиболее интенсивно — во влажную погоду.

Шляпочные грибы

Это высшие грибы (рис. 1.64), относящиеся к отделу Базидиомикота. К этой группе относится большинство съедобных грибов (шампиньон, белый гриб, масленок); но встречаются и ядовитые грибы (бледная поганка, мухомор).

Гифы имеют членистое строение. Мицелий многолетний; на нем формируются плодовые тела. Сначала плодовое тело растет под землей, потом выходит на поверхность, быстро увеличиваясь в размерах. Плодовое тело образовано плотно прилегающими друг к другу гифами, в нем выделяют шляпку и ножку.

Рис. 1.64. Строение шляпочного гриба

Верхний слой шляпки обычно ярко окрашен. В нижнем слое выделяют стерильные гифы, крупные клетки (защищают спороносный слой) и сами базидии. На нижнем слое образуются пластинки (рис. 1.65) — это пластинчатые грибы (опенок, лисичка, груздь) или трубочки — это трубчатые грибы (масленок, белый гриб, подосиновик).

Рис. 1.65. Типы шляпок грибов

На пластинках или на стенках трубочек формируются базидии, в которых происходит слияние ядер с образованием диплоидного ядра. Из него мейозом развиваются базидиоспоры, при прорастании которых образуется гаплоидный мицелий. Членики этого мицелия сливаются, но слияние ядер не происходит — так образуется дикарионный мицелий, который и формирует плодовое тело.

Значение грибов

• В жизни человека.
• Пищевое — многие грибы употребляются в пищу. Некоторые виды разводят искусственно на грибных фермах (шампиньоны, вешенки).
• Вызывают болезни культурных растений и человека (общее название — микозы: например, стригущий лишай, аспергиллез).
• Разрушают древесину (трутовики — поселяются на деревьях и деревянных постройках). Это двоякое значение: если разрушается мертвое дерево, то положительное, если живое или деревянные постройки — то отрицательное.
• Ядовитые грибы могут служить причиной отравлений, иногда довольно тяжелых (вплоть до смертельного исхода).
• Порча продуктов питания и кормов для животных (плесени).
• Получение различных химических веществ: лекарств (пенициллин, циклоспорин), лимонной и др. органических кислот, ферментов, регуляторов роста растений.
• Вызывают спиртовое брожение (дрожжи), поэтому используются в виноделии и пивоварении.
• Используются в хлебопекарной и кондитерской промышленности, в производстве сыров.
• Применяются в производстве тканей (например, льна) и в выделке кожи.
• В природе.
• Являются редуцентами в сообществах: разлагают практически любые органические остатки, превращая их в минеральные вещества, которые снова используются продуцентами.
• Образуют симбиоз с высшими растениями — микоризу. При этом корни растения могут переваривать гифы гриба, а гриб — угнетать растение. Но, несмотря на это, данные взаимоотношения считаются взаимовыгодными. При наличии микоризы многие растения развиваются гораздо быстрее.
• Способны накапливать различные химические элементы, поэтому используются как индикаторы загрязнения окружающей среды.