Лист
Лист — это вегетативный орган растения, занимающий боковое положение и осуществляющий воздушное питание растений. В отличие от других вегетативных
органов, для листа не характерен неограниченный (т. е. в течение всей жизни) рост.
Функции:
- фотосинтез;
- транспирация (испарение воды);
- газообмен.
Внешнее строение листа
Лист состоит из основания, черешка, листовой пластинки и прилистников (рис. 1.15). Основание — это часть листа, с помощью которой лист прикреплен
к стеблю. Если основание разрастается и охватывает стебель, то образуется влагалище листа (пшеница, кукуруза, пырей).
Рис. 1.15. Внешнее строение листа
Черешок — это участок листа от основания до листовой пластинки. Он усиливает механическую прочность пластинки. Если черешок есть, лист называется черешковым (липа, клен), если отсутствует — сидячим (алоэ, лилия).
Листовая пластинка — это самая широкая часть листа. Она выполняет функцию фотосинтеза и представляет собой основную часть листа, но может отсутствовать (чина луговая).
Прилистники могут быть развиты (горох), быть опадающими (липа) или отсутствовать (капуста). Часто прилистники зеленые и фотосинтезируют (чина), иногда видоизменены в колючки и выполняют защитную функцию (желтая акация). Прилистники могут срастаться, охватывая стебель — при этом образуется раструб (щавель).
Типы листьев
В зависимости от количества листовых пластинок листья делят на простые и сложные (рис. 1.16).
Рис. 1.16. Типы листьев
Простые листья имеют одну листовую пластинку, между ней и черешком нет сочленения. У сложных листьев одна или много листовых пластинок, обособленных от общего черешка — рахиса.
По характеру листовой пластинки среди простых листьев выделяют перисто- и пальчатолопастные, перисто- и пальчатораздельные, перисто- и пальчаторассеченные листья. Среди сложных листьев (рис. 1.17) выделяют: тройчатые (клевер, земляника, кислица), пальчатосложные (конский каштан), парноперистые (желтая акация) и непарноперистые (ясень, рябина).
Рис. 1.17. Типы сложных листьев
Жилкование
Это расположение проводящих пучков (жилок) в листовой пластинке. Жилкование бывает (рис. 1.18):
- перистое (сирень, береза, липа);
- пальчатое (манжетка, клен);
- дуговое (подорожник большой, ландыш);
- параллельное (рожь, кукуруза, мятлик).
Рис. 1.18. Типы жилкования
Листорасположение
Листорасположение — это порядок размещения листьев на стебле. Различают (рис. 1.19):
- очередное листорасположение — от каждого узла отходит только один лист
(береза, тополь, дуб); - супротивное листорасположение — от каждого узла отходят два листа (сирень, клен, бузина);
- мутовчатое листорасположение — от каждого узла отходят три листа и более (олеандр, вороний глаз, элодея).
Рис. 1.19. Типы листорасположения
Листовая мозаика
Листовая мозаика — это расположение листьев растений в одной плоскости.
Листья в мозаике расположены горизонтально, при этом листья имеют разные размеры и практически не затеняют друг друга, что позволяет максимально полно использовать солнечную энергию. Чаще всего листовая мозаика встречается у горизонтально расположенных побегов.
Внутреннее строение листа
Снаружи листа находится покровная ткань — эпидерма (рис. 1.20). Она состоит из одного ряда прозрачных, плотно соединенных между собой клеток. В эпидерме находятся устьица, через которые происходит испарение воды и газообмен. Устьица располагаются в основном с нижней стороны листа (у водных растений с плавающими листьями (кувшинка), наоборот, устьица, в основном, расположены на верхней стороне листьев). Покровная ткань листа выделяет особый слой, состоящий из восков, — кутикулу, что уменьшает испарение с поверхности листа.
Рис. 1.20. Внутреннее строение листа
Также эпидерма может иметь одноклеточные или многоклеточные выросты (волоски), которые могут быть образованы живыми или мертвыми клетками. Волоски
защищают лист от поедания (крапива) или от излишнего испарения (коровяк медвежье ухо), отвечают за выделение эфирных масел (герань) или запасание воды.
Между верхней и нижней эпидермой расположена основная ткань листа (мезофилл), которая состоит из столбчатой и губчатой паренхимы (хлоренхимы). Столбчатая (палисадная) паренхима расположена под верхней эпидермой и образована клетками, вытянутыми в перпендикулярном направлении к эпидерме. Ее клетки обычно образуют 1—2 ряда и содержат большое количество хлоропластов. У некоторых растений (например, у эвкалипта, гладиолуса) столбчатая паренхима расположена и под верхней, и под нижней эпидермой. Губчатая паренхима находится под столбчатой тканью и состоит из рыхло расположенных клеток с большим количеством межклетников.
Жилки листа представлены проводящими пучками закрытого типа, причем ксилема располагается ближе к верхней поверхности листа, а флоэма — ближе к нижней. Снаружи проводящего пучка обычно располагается склеренхима (волокна), а над и под пучком — колленхима.
Строение листьев одного и того же растения может отличаться в зависимости от того, где они расположены — на свету или в тени. Световые листья (расположенные на свету) отличаются хорошо развитой столбчатой тканью, клетки которой становятся более длинными, и большим количеством проводящих пучков по сравнению с теневыми.
В листьях водных растений очень сильно развиты межклетники. Если листья полностью погружены в воду, устьиц и столбчатых клеток у них нет.
Процессы, происходящие в листе
Фотосинтез — это процесс образования органических веществ из неорганических при помощи солнечного света. Характерен для растений, бактерий и некоторых простейших (например, для эвглены). Для фотосинтеза необходимо наличие зеленого пигмента — хлорофилла.
Газообмен растений осуществляется в листьях через устьица. Днем в растение поступает и углекислый газ, и кислород, выделяется и кислород, и углекислый газ, т. е. днем в клетках растений параллельно идут два процесса — фотосинтез и дыхание. Ночью фотосинтез не происходит, в клетках происходит дыхание (в основном за счет кислорода, содержащегося в межклетниках).
Испарение воды (транспирация). Выделение воды растением происходит в основном через устьица эпидермы (небольшая часть воды испаряется через поверхность других клеток кожицы). Основной орган транспирации — лист, хотя испаряют воду также цветки, плоды, стебли. Скорость транспирации зависит от многих факторов, из которых наиболее важны свет, температура и влажность воздуха и почвы, а также ветер. Так, в жаркую и ветреную погоду скорость транспирации будет существенно выше, чем в прохладное безветренное время. Скорость также зависит от возраста: молодые листья испаряют больше воды, чем взрослые. При транспирации происходит охлаждение растения, что спасает от перегрева; кроме того, поддерживается непрерывный ток воды из корней к листьям. Когда очень жарко, замыкающие клетки устьиц теряют воду и закрываются, и испарение уменьшается.
От излишнего испарения растения могут защищаться следующим образом:
- уменьшение и (или) видоизменение листовой пластинки (ковыль, кактус);
- хорошо развитая кутикула (агава);
- большое количество волосков в эпидерме (сенполия);
- изменение положения листовой пластинки в пространстве (поворот ребром к Солнцу).
Листопад
Листопад — это естественное опадение листьев. В связи с этим растения делятся на листопадные и вечнозеленые. Для вечнозеленых растений характерны многолетние листья (листья сосны живут 2—4 года, ели — 5—7 лет). У листопадных растений в конце вегетационного периода ежегодно опадают все листья (дуб, береза, клен). Также в нашем климате встречаются травянистые растения, у которых под снегом сохраняется часть зеленых листьев (копытень, живучка, земляника).
К концу лета — началу осени листья начинают стареть, в них уменьшается интенсивность обмена веществ, начинает разрушаться хлорофилл и хлоропласты, листья приобретают другую окраску (не у всех растений: например, листья сирени остаются зелеными). Между основанием листа и стеблем начинает формироваться отделительный слой клеток, состоящий из мертвых клеток пробки. В пазухе листа
в это время окончательно сформировывается почка, после чего лист опадает. След от опавшего листа на стебле называется листовым рубцом.
Значение листопада:
- удаление из организма ненужных веществ;
- уменьшение испарения, что особенно важно зимой, когда практически прекращается поступление воды из почвы;
- уменьшение массы побегов и их площади, что снижает количество снега, задерживающегося на ветках, следовательно, уменьшается вероятность поломки побегов.
Видоизменения листьев
- Колючки — развиваются у растений, обитающих в условиях недостаточного увлажнения (кактус) — рис. 1.21.
- Усики (горох, чина).
Рис. 1.21. Видоизменения листьев
- Ловчие приспособления насекомоядных растений (росянка).
- Филлодии — лист, у которого редуцирована листовая пластинка, но сильно развит уплощенный черешок, отвечающий за фотосинтез (австралийские акации).
- Чешуйки — мелкие, недоразвитые листья (ландыш, горох).