Подтип Позвоночные
Около 39 тыс. видов. Обитают в наземно-воздушной, почвенной и водной средах.
Общие признаки
- Скелет представлен позвоночником, черепом и конечностями.
- В нервной системе появляется головной и спинной мозг.
- Есть сердце.
- Органы выделения — почки.
Внешнее строение
У наземных позвоночных выделяют голову, шею, туловище, две пары конечностей и хвост; у водных — голову, туловище, две пары конечностей и хвост, шеи обычно нет. Форма тела позвоночных очень разнообразна и отражает приспособления животного к среде обитания.
Покров тела представлен кожей, состоящей из многослойного эпителия (образуется из эктодермы) и дермы (образуется из мезодермы). Кожа может быть покрыта чешуей (рыбы), щитками и костными пластинами (рептилии), перьями (птицы) или волосами (млекопитающие); у амфибий кожа голая. В коже рыб, амфибий и млекопитающих развиты многочисленные железы, у рептилий и птиц они отсутствуют (кроме копчиковой железы птиц). Кожа участвует в обменных процессах, терморегуляции, выделении; выполняет функции механической защиты нижележащих тканей, барьера для микроорганизмов.
Скелет развивается из мезодермы и включает 4 отдела: череп, позвоночник, скелет конечностей и их поясов. В связи с развитием головного мозга и челюстного аппарата, череп состоит из мозгового и висцерального отделов. Позвоночник состоит из хрящевых или костных позвонков и подразделяется на отделы (у рыб 2 отдела; у земноводных — 4; у рептилий, птиц и млекопитающих — 5). Функции позвоночника: защита, опора, прикрепление конечностей, участие в движении.
Конечности у рыб представлены парными плавниками, у остальных позвоночных парные плавники превратились в конечности наземного типа. Конечности всех
наземных позвоночных имеют общий план строения. Скелет парных конечностей соединен с помощью плечевого или тазового поясов с позвоночником.
Мышцы. У рыб скелетная мускулатура имеет метамерное строение, которое нарушается в области парных плавников и висцерального черепа. У наземных позвоночных метамерность мышц утрачивается.
Внутреннее строение
Пищеварительная система включает ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. В пределах подтипа происходит постепенное отделение ротовой полости от носовой за счет образования костного нёба.
Формируется зубная система. Выделяют два типа зубных систем: гомодонтная (зубы одинаковы по форме и строению, т. е. не дифференцированы) и гетеродонтная (зубы дифференцируются на резцы, клыки и коренные зубы).
Пищеварительные железы хорошо развиты. Слюнные железы впервые появляются у земноводных. Функции слюны: смачивание пищи, участие в пищеварении, умерщвление добычи (яд — видоизмененная слюна). Печень и поджелудочная железа есть у всех позвоночных, их протоки открываются в двенадцатиперстную кишку. Эти железы участвуют в пищеварении и выполняют другие функции (эндокринные, запасающие, барьерные).
Дыхательная система представлена жабрами (у рыб) или воздухоносными путями и легкими (у наземных позвоночных). У земноводных важную роль в газообмене играет кожа.
Кровеносная система у всех позвоночных состоит из сердца и сосудов. Выделяют три типа сосудов: вены (несут кровь к сердцу), артерии (несут кровь от сердца) и капилляры (в них происходит газообмен). В зависимости от среды обитания, у позвоночных животных развиваются один (круглоротые, рыбы) или два круга кровообращения (все остальные).
В ряду позвоночных происходит усложнение строения сердца (рис. 2.30): двухкамерное (круглоротые, рыбы и личинки амфибий), трехкамерное (амфибии и рептилии), четырехкамерное (крокодилы, птицы, млекопитающие). В сердце между камерами появляются клапаны. У рыб, амфибий и рептилий есть венозная пазуха;
Рис. 2.30. Строение сердца различных позвоночных
артериальный конус характерен для хрящевых рыб (у костных вместо него — артериальная луковица) и амфибий.
Выделительная система у позвоночных животных представлена различными типами почек. Наиболее примитивное строение имеет предпочка. У нее нет прямой связи с кровеносными сосудами, поэтому продукты обмена из крови поступают не сразу в почку, а выводятся в полость тела. Предпочка функционирует только у низших позвоночных на самых ранних стадиях эмбрионального развития.
Более совершенным органом выделения является туловищная или первичная почка. В ней есть капсула Боумена — Шумлянского и почечное тельце, происходит удлинение выделительного канальца и дифференцировка его отделов. Возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами: продукты обмена сразу поступают из крови в почку, минуя полость тела. Туловищная почка характерна для рыб и амфибий.
У рептилий, птиц и млекопитающих возникает тазовая или вторичная почка (на стадии зародыша у них функционирует первичная почка). Она характеризуется большим числом нефронов и более эффективной работой.
Нервная система позвоночных состоит из двух отделов: центрального (головной и спинной мозг) и периферического (нервы, отходящие от головного и спинного мозга). Нервная система отвечает за регуляцию работы организма и его связь с окружающей средой.
В головном мозге позвоночных выделяют 5 отделов: передний мозг, средний мозг, промежуточный мозг, продолговатый мозг и мозжечок (рис. 2.31). Передний мозг содержит кору. Для позвоночных характерно три типа коры: древняя, старая и
новая. Древняя кора (палеокортекс или палеопаллиум) располагается в полостях желудочков мозга и в обонятельных долях. В дальнейшем появляется старая кора (архикортекс или архипаллиум), располагающаяся ближе к центральной оси мозга. У рептилий она выделяется в область под названием гиппокамп (расположена над промежуточным мозгом). Позднее всего развивается новая кора (неокортекс или неопаллиум), впервые обнаруженная у рептилий. Она достигает своего максимального развития у млекопитающих.
Рис. 2.31. Строение головного мозга различных позвоночных: 1 — передний мозг;
2 — промежуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — мозжечок; 5 — продолговатый мозг
Передний мозг отвечает за поведение животного, а также анализ и обработку информации, поступающей от органов чувств. Средний мозг содержит нервные центры зрительных рефлексов, он также может контролировать поведение животного. В промежуточный мозг поступают зрительные импульсы, в дальнейшем направляющиеся в средний мозг. Также он участвует в регуляции обменных процессов
и работы различных систем органов. Продолговатый мозг контролирует работу
дыхательной, кровеносной и пищеварительной систем. Мозжечок отвечает за координацию движений.
У позвоночных выделяют три типа головного мозга: ихтиопсидный (у рыб и земноводных), зауропсидный (у рептилий и птиц) и маммальный (у млекопитающих). Ведущий отдел мозга ихтиопсидного типа — средний мозг. При зауропсидном типе ведущим отделом является передний мозг (большие полушария), развитие которых идет за счет полосатых тел, расположенных на дне переднего мозга. При маммальном типе ведущим отделом также является передний мозг, но его развитие идет за счет неопаллиума (новой коры).
У позвоночных имеется 10 (круглоротые, рыбы), 11 (амфибии) или 12 пар (рептилии, птицы и млекопитающие) черепно-мозговых нервов.
Половая система. Позвоночные животные раздельнополые, часто с хорошо выраженным половым диморфизмом. Гермафродиты встречаются очень редко. Половые железы парные, имеют выводные протоки (семяпроводы или яйцеводы).
Оплодотворение бывает двух видов: внешнее и внутреннее. У водных животных возможны оба способа, у наземных позвоночных — только внутреннее. Развитие позвоночных животных может быть прямым или с метаморфозом (есть личиночная стадия). Позвоночные по развитию делятся на анамний (без зародышевых оболочек) и амниот (при развитии яйца формируются зародышевые оболочки).
Систематика подтипа Позвоночные
Позвоночные делятся на анамний и амниот. К анамниям относят три надкласса: Бесчелюстные (один класс — круглоротые; это миноги и миксины), Рыбы (два класса — хрящевые и костные) и Четвероногие (земноводные). К амниотам относят три класса: Рептилии, Птицы и Млекопитающие.
Некоторые авторы делят позвоночных на три надкласса: Круглоротые, Рыбы и Четвероногие.
Надкласс Бесчелюстные (на примере класса Круглоротых)
Это наиболее примитивные современные позвоночные животные. Обитают в морских и пресноводных водоемах, ведут полупаразитический образ жизни. Не имеют челюстей и парных конечностей.
Характеристика круглоротых приводится на примере речной миноги (рис. 2.32).
Рис. 2.32. Речная минога
Тело миноги удлиненное, сильно вытянутое, состоит из головы, туловища и хвоста. На голове находятся глаза, непарная ноздря и присасывательная воронка, внутри которой расположены роговые зубы. На спине есть два плавника, последний из них переходит в хвостовой плавник. Покров тела представлен кожей с большим количеством одноклеточных желез. Скелет представлен хордой и черепом из хрящевой ткани. Мускулатура имеет метамерное строение.
Пищеварительная система состоит из предротовой воронки с языком, ротового отверстия, глотки, пищевода и кишечника со спиральным клапаном внутри; желудок отсутствует. Есть печень. Дыхательная система представлена жаберными мешками (7 пар), внутри которых расположены жаберные лепестки. Один круг кровообращения, двухкамерное сердце, в сердце — венозная кровь. Органы выделения — первичные (туловищные) почки.
Нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг включает
5 отделов, расположенных в одной плоскости. От него отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Из органов чувств развиты слух (внутреннее ухо), обоняние, осязание и органы боковой линии; глаза развиты слабо.
Миноги — раздельнополые животные, их половые железы непарные и не имеют специальных протоков. Оплодотворение внешнее, развитие с личинкой.
Надкласс Рыбы
Около 20 тыс. видов. Обитают в водной среде, хотя некоторые виды могут некоторое время находиться на суше (например, илистые прыгуны).
Общие признаки
- Орган дыхания — жабры.
- Есть плавники.
- Тело покрыто чешуей.
- Появляются челюсти.
- Холоднокровные животные.
Характеристика особенностей строения приводится на примере обыкновенного окуня.
Внешнее строение
Тело рыбы (рис. 2.33) разделяется на голову, туловище и хвост. Границей между головой и туловищем считают жаберную щель, между туловищем и хвостом — анальное отверстие. Для окуня, как и для большинства рыб, характерна обтекаемая форма тела. Однако встречаются рыбы с плоской (камбала, скаты и другие донные обитатели), змеевидной (угорь) и лентовидной (мурена) формами тела.
На голове находится пара глаз, пара ноздрей и рот. На туловище расположены плавники: парные (грудные и брюшные) и непарные (спинной, хвостовой и аналь-ный). Парные плавники участвуют в поворотах и медленном движении вперед;
Рис. 2.33. Внешнее строение рыбы
непарные — в поддержании равновесия; хвостовой плавник отвечает за быстрое движение вперед.
Покров тела представлен кожей, формирующей чешую: циклоидную (гладкие края) или ктеноидную (зазубренные края), выполняющую защитную функцию. Размеры чешуй увеличиваются по мере роста рыбы. В эпидермисе много одноклеточных желез, которые выделяют слизь, уменьшающую трение и выполняющую антибактериальную функцию.
Скелет
- Череп состоит из мозгового и висцерального отделов (рис. 2.34). В мозговом отделе черепа выделяют затылочные, ушные, клиновидные, обонятельные, лобные
Рис. 2.34. Скелет рыбы
и теменные кости; очень много мелких костей (около глазниц и т. п.). В висцеральном черепе выделяют нёбную кость, верхнюю челюсть, нижнюю челюсть, жаберные дуги и жаберную крышку. Череп соединен с позвоночником неподвижно.
- Позвоночник состоит из костных двояковогнутых позвонков и включает два отдела: туловищный и хвостовой. Позвонки имеют тело, верхние и нижние дуги.
В туловищном отделе верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой
канал; нижние дуги не смыкаются и к ним прикрепляются ребра. В хвостовом отделе и верхние, и нижние дуги смыкаются. Между позвонками располагаются остатки хорды, которая в виде тяжа проходит через тела позвонков. - Скелет парных плавников. Плечевой пояс представлен клейтрумом, лопаткой
и коракоидом; тазовый пояс — плоской пластинкой, лежащей в толще мышц. Плечевой пояс через ряд небольших костей прикрепляется к позвоночнику. Элементы свободных конечностей: костные или хрящевые лучи. - Скелет непарных плавников составляют костные или хрящевые лучи. Хвостовой плавник — равнолопастной (гомоцеркальный; у костных рыб) и неравнолопастной (гетероцеркальный; у хрящевых).
Мускулатура хорошо развита. Значительная часть скелетных мышц (кроме мышц челюстей и плавников) имеет метамерное строение.
Внутреннее строение
Пищеварительная система (рис. 2.35) начинается ротовой полостью, переходящей в широкую глотку, пронизанную жаберными щелями; четкой границы между ними нет. В ротовой полости есть зубы конической формы (зубная система гомодонтного типа), слюнных желез и настоящего языка нет. Зубы располагаются не только на челюстных, но и на нёбных костях. Глотка переходит в пищевод, который открывается в желудок. От желудка отходит кишечник, в котором у многих рыб (в том числе у окуня) есть слепые отростки (пилорические выросты или придатки), увеличивающие всасывающую поверхность. Кишечник делится на тонкий и толстый. Первый отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка, в которую впадают протоки печени и поджелудочной железы.
Плавательный пузырь (см. рис. 2.35) характерен для большинства костных рыб. Он возникает в эмбриогенезе как вырост пищеварительной трубки и выполняет функцию гидростатического органа. У одних рыб во взрослом состоянии он изолирован от пищеварительного тракта, у других — нет (карп, лещ, плотва).
Дыхательная система. Орган дыхания рыб — жабры. Каждая жабра состоит из жаберных дуг, двух рядов жаберных лепестков и жаберных тычинок. У костистых рыб, в отличие от хрящевых, нет межжаберных перегородок, и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. Жаберные лепестки содержат капилляры и за счет этого имеют ярко-красный цвет. От внутренних стенок жаберных дуг отходят жаберные тычинки (белого цвета), направленные в полость глотки. Жаберные тычинки задерживают добычу, чтобы она не выскользнула через жаберные щели. У костистых рыб развиты 4 пары жаберных дуг. Снаружи жабры прикрывает жаберная крышка.
Рис. 2.35. Внутреннее строение рыбы: а — нервная система;
б — пищеварительная и выделительная системы; в — кровеносная система
Газообмен происходит за счет работы мышц ротовой полости и жаберной крышки. Вода через рот попадает в глотку, затем жаберная крышка приподнимается, и вода из глотки через жаберные щели выходит в околожаберную полость, а затем наружу. Также у некоторых рыб в газообмене принимает участие кожа.
Кровеносная система (см. рис. 2.35) состоит из двухкамерного сердца (1 предсердие и 1 желудочек) и сосудов. У рыб один круг кровообращения. У костных рыб,
в отличие от хрящевых, нет артериального конуса: брюшная артерия в самом начале имеет вздутие — луковицу аорты, состоящую из гладких мышц. Около предсердия находится венозная пазуха, собирающая кровь со всего тела. Кровь содержит форменные элементы.
В сердце находится венозная кровь. Она попадает в брюшную аорту и далее в приносящие жаберные артерии, которые ветвятся и образуют капиллярную сеть в жаберных лепестках, где и происходит газообмен. Капилляры собираются в выносящие жаберные артерии, кровь проходит в спинную аорту, содержащую артериальную кровь, из которой кровь идет ко всему телу. У рыб по 4 пары приносящих и выносящих жаберных артерий. Далее кровь собирается в вену и поступает в венозную пазуху. Для рыб характерно наличие воротной системы почек (только в левой почке) и печени.
Выделительная система (см. рис. 2.35) представлена парными первичными (туловищными или мезонефрическими) почками, которые имеют форму длинных темно-красных тяжей, лежащих под позвоночником. По внутренним краям почек тянутся мочеточники, которые перед выходом наружу объединяются в непарный канал, открывающийся самостоятельным отверстием. У окуня и некоторых других рыб мочеточники впадают в мочевой пузырь, открывающийся наружу.
Нервная система (см. рис. 2.35) состоит из спинного и головного (ихтиопсидного типа) мозга и периферических нервов. Передний мозг не разделен на полушария, его крыша эпителиальная и не содержит мозгового вещества; основная функция — обонятельное восприятие. Средний мозг состоит из двух зрительных долей, имеющих на крыше слой серого вещества. В среднем мозге расположены зрительные центры, также он отвечает за поведение животного. Остальные отделы — как
у всех позвоночных. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств:
- орган зрения — 2 глаза без век, с шаровидным хрусталиком и плоской роговицей. Аккомодация осуществляется только с помощью перемещения хрусталика. У многих костистых рыб цветное зрение, у хрящевых — черно-белое. Практически все рыбы — близоруки;
- орган слуха представлен внутренним ухом (перепончатым лабиринтом). Во внутреннем ухе находится орган равновесия — три полукружных канала;
- орган обоняния состоит из парных обонятельных мешков, связанных с ноздрями. Каждый обонятельный мешок соединяется с внешней средой двумя отверстиями;
- органом вкуса являются вкусовые почки, расположенные на языке, губах, в ротовой полости, а также в наружном слое коже;
- боковая линия (сейсмосенсорный орган) представляет собой канал, идущий по бокам тела и сообщающийся с внешней средой через отверстия на коже. Внутри канала содержатся многочисленные рецепторы. С ее помощью рыбы воспринимают направление и силу тока воды, движение других водных животных и т. п. Боковая линия характерна только для рыб и личинок земноводных.
Половая система рыб состоит из парных половых желез — семенников у самцов и яичников у самок (у обыкновенного окуня один яичник) и их протоков, открывающихся наружу самостоятельным отверстием.
Период размножения рыб называют нерестом. Самки выметывают наружу икринки (яйцеклетки), самцы — молоки (сперматозоиды). Слияние гамет происходит в воде, т. е. оплодотворение наружное, но у большинства хрящевых и некоторых костных оно внутреннее. Развитие у костных рыб непрямое. Для некоторых рыб характерно живорождение.
У рыб, которые выметывает огромное число икринок, забота о потомстве не развита. У видов с небольшим количеством икринок, как правило, забота о потомстве хорошо выражена. Так, самец трехиглой колюшки строит «гнездо» из водорослей, куда самка откладывает икринки. После оплодотворения он охраняет «гнездо» до вылупления мальков. У самца морского конька на брюшной стороне тела есть особая сумка, в которой он вынашивает икринки.
Большинство рыб размножается в том же водоеме, где они обитают. Но существуют проходные рыбы, которые обитают в одних водоемах, а размножаются в других. К ним относятся многие лососевые и осетровые рыбы, которые большую часть своей жизни проводят в море, а для размножения возвращаются в реки. Реже встречается обратная ситуация, когда рыбы размножаются в море, а обитают в пресных водоемах (речной угорь).
Систематика рыб
- Класс Хрящевые рыбы. Около 700 видов. В основном морские формы. Форма тела торпедообразная (акулы) или уплощенная в спинно-брюшном направлении (скаты). Хвостовой плавник гетероцеркальный. Кожа покрыта плакоидной чешуей, покрывающей все тело рыбы и заходящей на челюсти, выполняя функцию зубов.
Костной ткани нет, в течение всей жизни сохраняется хрящевой скелет. Характерно 5—7 жаберных щелей без жаберной крышки; каждая из щелей открывается наружу самостоятельным отверстием. Плавательного пузыря нет. В пищеварительной системе (в толстом кишечнике) есть спиральный клапан; кишечник заканчивается клоакой. Оплодотворение внутреннее, большинство откладывает небольшое количество яиц; возможно живорождение.
Представители: акулы, скаты. К этой группе относятся самые крупные современные рыбы. Так, китовая акула достигает длины 20 м и массы 15 т.
- Класс Костные рыбы.
- Подкласс Хрящекостные рыбы. Имеется рострум. Хвостовой плавник гетероцеркальный. Чешуя — в виде костных блях, так называемых жучек. Основа скелета — пожизненно сохраняющаяся хорда. Тела позвонков не развиты, но есть верхние и нижние дуги. В скелете присутствуют хрящевые и костные элементы. Есть жаберная крышка, плавательный пузырь. Оплодотворение наружное. Это проходные или пресноводные формы. Представители: осетр, белуга, стерлядь, севрюга.
- Подкласс Двоякодышащие рыбы. Обитают в пересыхающих, мелких водоемах или водоемах с большим количеством гниющей растительности (т. е.
в водоемах, где ощущается нехватка кислорода в воде) в Австралии, Африке и Южной Америке.
Хорда сохраняется в течение всей жизни. Большая часть скелета — хрящевая. Позвоночник почти не развит и представлен зачатками верхних и нижних дуг позвонков. Чешуя костная. Есть жаберное и легочное дыхание. В качестве органов легочного дыхания функционируют один или два пузыря, открывающиеся на брюшной стороне пищевода. Представители: протоптер, чешуйчатник, рогозуб.
- Подкласс Кистеперые рыбы. Это ветвь рыб, от которой произошли первые наземные позвоночные — земноводные. Древние кистеперые были широко распространены в девоне, а до нашего времени дожил только один вид — латимерия (целокант), встречающаяся около Коморских островов, впервые пойманная в 1938 г.
Латимерия достигает массы до 90 кг. Окраска обычно темная, что свойственно рыбам, обитающим на глубине. Тело покрыто ганоидной чешуей. В скелете отсутствуют позвонки, а позвоночник представлен особым эластичным стержнем. Своеобразно устроены плавники у кистеперых: основание плавника поддерживается одним элементом (гомолог плечевой кости); далее идут два элемента (гомологи лучевой и локтевой костей); к периферии расположен ряд лучей (соответствуют кисти).
- Подкласс Лучеперые (Костистые). Это наиболее многочисленная группа рыб — к ней относится более 90% современных видов.
- Отряд Сельдеобразные. Это рыбы мелкого и среднего размера, в основном морские виды, чаще всего ведущие стайный образ жизни. Имеют сжатое с боков тело, чаще всего — серебристой окраски. Чешуя циклоидного типа. Плавательный пузырь не изолирован от пищеварительной системы. Представители: сельдь, сардина, килька, анчоус.
- Отряд Лососеобразные. К этому отряду относятся преимущественно проходные или пресноводные рыбы среднего и крупного размера. Обитают
в Северном полушарии. На спине находится 1 спинной плавник и 1 жировой плавник (не имеет лучей). Во время размножения приобретают брачную окраску. Размножаются один раз в жизни, после чего погибают. Представители: семга, горбуша, кета, лосось, форель, омуль. - Отряд Карпообразные. Крупный отряд костистых рыб, включающий преимущественно пресноводные и проходные формы. Обитают практически повсеместно. Рот выдвижной, тело покрыто циклоидной чешуей. Большинство видов на челюстях не содержит зубов, зубы развиты на глоточных костях. Представители: карп, сазан, плотва, лещ, карась, пескарь, белый амур, пиранья.
- Отряд Трескообразные. Преимущественно крупные рыбы, обитающие
в холодных морях; реже — пресноводные (налим). Их брюшные и непарные плавники не имеют колючих лучей. Плавательный пузырь изолиро-
ван от пищеварительной системы. Представители: треска, навага, минтай, налим.
Происхождение рыб
Наиболее древними рыбами являются панцирные рыбы, обитавшие в водоемах силура и дожившие до карбона. Их скелет состоял в основном из хряща, но они имели костные челюсти и были покрыты костным панцирем; у них были парные плавники. Вероятно, от них произошли все остальные группы рыб.
Первые хрящевые рыбы возникли примерно 300 млн лет назад, приблизительно
в начале девонского периода. С конца мезозоя начинают формироваться современные семейства этого класса.
Костные рыбы возникли в середине палеозоя и довольно быстро образовали две ветви: одна ветвь включала двоякодышащих и кистеперых рыб, вторая — хряще-
костных и костистых.
Значение рыб
- Пищевое. Во многих странах рыбы — основа многих блюд национальной кухни.
- Получение рыбьего жира — источника витамина D.
- Получение костной муки (как добавка к корму животных).
- Декоративное — разведение и выращивание рыб в аквариумах.
- Потенциальная опасность для отдельного человека (акулы, ядовитые рыбы).
- Получение клея.