Класс Земноводные (Амфибии)
Около 2500 видов. Подавляющее большинство обитает в пресной воде и наземно-воздушной среде, некоторые виды — почвенные.
Общие признаки
- Размножаются в воде, личинки также развиваются в водной среде.
- Яйцеклетки лишены плотных оболочек.
- Орган дыхания — легкие.
- Парные конечности наземного типа.
- Холоднокровные животные.
Характеристика класса дается на примере строения лягушки.
Внешнее строение
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей (рис. 2.36). Шейный отдел почти не выражен, и голова сразу переходит в туловище. На голове расположены два глаза с веками, одна пара ноздрей и две барабанные перепонки (позади глаз). Конечности наземного типа развиты слабо и не могут удерживать тело в при-
Рис. 2.36. Внешнее строение лягушки
поднятом положении. Между пальцами на задней конечности образуются плавательные перепонки.
Кожа голая, содержит многоклеточные железы и кровеносные сосуды. В коже содержатся специальные клетки — хроматофоры, отвечающие за окраску животного. Кожные железы выделяют слизь, которая предохраняет кожу от иссушения и обладает антибактериальным действием. У некоторых видов эти железы выделяют ядовитые вещества, служащие для защиты от хищников. Через кожу также происходит газообмен.
Скелет
- Череп в основном состоит из хрящевой ткани (рис. 2.37). Жаберная крышка редуцирована, жаберные дуги преобразовались в различные элементы: слуховую косточку, гортанные хрящи, подъязычную пластинку. С помощью двух затылочных мыщелков череп соединен с шейным позвонком.
- Позвоночник. В нем выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе — 1 позвонок; число туловищных колеблется от 7 (бесхвостые) до 100 (безногие); в крестцовом — 1 позвонок; в хвостовом — 20—36 позвонков (выражен у хвостатых), у бесхвостых он редуцирован и представлен несколькими позвонками, сросшимися в одну кость — уростиль. Тела туловищных позвонков имеют спереди вогнутую, а сзади — выпуклую поверхность. Их верхние дуги образуют спинномозговой канал; с боковых сторон отходят поперечные отростки. Ребер нет.
- Передняя конечность включает плечевой пояс и скелет свободной конечности. Плечевой пояс состоит из 2 лопаток; 2 коракоидов и 1 грудины. У представителей отряда бесхвостых развивается 2 ключицы. Грудной клетки нет, поэтому плечевой пояс лежит свободно в толще мышц. Свободная передняя конечность состоит из плеча, предплечья (сросшиеся локтевая и лучевая кости) и кисти
(запястье, пясть, фаланги пальцев). - Задняя конечность включает тазовый пояс и скелет свободной конечности. Тазовый пояс состоит из подвздошных и седалищных костей и лобкового хряща; он прикрепляется к крестцовому позвонку. Свободная задняя конечность состоит из бедра, голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев). У земноводных по пять пальцев в каждой конечности (у лягушки на передней конечности 4 пальца).
Рис. 2.37. Скелет лягушки
Мышцы. Метамерия скелетной мускулатуры практически отсутствует. На конечностях развиваются сложно организованные мышцы-антагонисты. Хорошо развиты мышцы ротовой полости (жевательные, мышцы языка, мышцы дна ротовой полости), участвующие в захвате и проглатывании пищи и обеспечивающие вентиляцию легких.
Внутреннее строение
Пищеварительная система (рис. 2.38) начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость. В ней находятся зубы, язык и открываются протоки слюнных желез (слюнные железы появляются впервые). Зубы конические, мелкие; зубная система — гомодонтного типа. Чаще всего зубы располагаются на верхней челюсти и межчелюстных костях; на нижней челюсти они обычно отсутствуют (у жаб зубов нет). Язык прикреплен ко дну рта передним концом. Он содержит железистые клетки, выделяющие клейкое вещество для ловли добычи. Секрет слюнных желез не содержит ферментов и выполняет функцию смачивания пищи.
Ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, открывающийся в желудок. От желудка отходит тонкий кишечник, образующий много изгибов и переходящий в толстую кишку, которая заканчивается прямой кишкой, открывающейся в клоаку. Кишечник подвешен к стенке полости с помощью брыжейки. Есть печень (с желчным пузырем) и поджелудочная железа. Протоки поджелудочной железы впадают в протоки желчного пузыря и открываются в двенадцатиперстную кишку.
Рис. 2.38. Внутреннее строение лягушки: а — пищеварительная система;
б — кровеносная система; в — нервная система
Дыхательная система состоит из коротких дыхательных путей (носовая и ротоглоточная полость, гортань) и парных легких. Легкие представляют собой полые мешки с крупноячеистыми стенками, открывающиеся в ротоглоточную полость щелью. Важную роль в газообмене (особенно у видов, ведущих преимущественно водный образ жизни) играет кожа — так, у лягушек доля кожного дыхания составляет 50%. У личинок амфибий органом дыхания являются ветвистые наружные жабры.
Механизм вдоха и выдоха довольно сложен из-за отсутствия грудной клетки. При вдохе лягушка открывает ноздри, опускает дно ротовой полости и набирает в нее воздух. После этого ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух поступает в легкие. Затем легкие спадаются, сокращаются брюшные мышцы, и происходит выдох.
Кровеносная система (см. рис. 2.38) включает сердце и сосуды. У амфибий происходит замещение жаберных артерий рыб гомологичными им сонными артериями (гомологичны первой паре жаберных артерий), системными дугами аорты (гомологичны второй паре) и легочными артериями (гомологичны четвертой паре); появляется задняя полая вена. Кровь содержит все форменные элементы, во взрослых эритроцитах есть ядро.
Сердце трехкамерное (2 предсердия и 1 желудочек). Предсердия сообщаются с желудочком через общее отверстие. В левом предсердии кровь артериальная, в правом — венозная, в желудочке — смешанная (при этом в правой части желудочка преобладает венозная кровь, а в левой части — артериальная). Есть венозная пазуха (сообщается с правым предсердием) и артериальный конус.
У амфибий два круга кровообращения. От артериального конуса отходят три пары артерий (каждая из них начинается самостоятельным отверстием): сонные артерии (несут кровь к голове); системные дуги аорты (несут кровь к остальной части тела); легочные артерии (несут кровь к легким и коже). От передней части (в том числе от кожи) тела кровь собирается в передние полые вены; от задней части тела — в заднюю полую вену; полые вены впадают в венечный синус. Из легких кровь по
легочным венам идет в левое предсердие.
Выделительная система состоит из парных первичных почек и протоков, впадающих в клоаку. Почки имеют удлиненную форму и лежат по бокам от позвоночника. От них отходят выводные протоки (вольфовы каналы), впадающие в клоаку и служащие у самок только для выделения, у самцов являющиеся одновременно и семяпроводами. Есть мочевой пузырь, открывающийся в клоаку независимо. Основной продукт выделения — мочевина.
Нервная система. Центральная нервная система представлена спинным и головным мозгом (ихитопсидного типа); периферическая — нервами, отходящими от них (см. рис. 2.38). В переднем мозге произошло полное разделение полушарий и относительное увеличение этого отдела. Крыша переднего мозга содержит нервные клетки, т. е. в нем появляется старая кора или архипаллиум. Мозжечок развит слабо, что связано с довольно однообразными движениями. Остальные отделы — как у всех позвоночных. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств:
- орган зрения — глаза. Появляются две подвижные кожистые веки, защищающие глаза от высыхания и загрязнения; кроме нижнего и верхнего века есть третье веко — мигательная перепонка. Роговица выпуклая, хрусталик — линзовидный, двояковыпуклый. Аккомодация происходит только с помощью перемещения хрусталика;
- орган слуха состоит из среднего и внутреннего уха. Среднее ухо представлено впервые появившейся барабанной перепонкой и барабанной полостью (в ней находится одна слуховая косточка — стремечко). Есть евстахиева труба, соединяющая полость среднего уха с ротовой полостью. Внутреннее ухо состоит из полукружных каналов, содержащих слуховые рецепторы;
- орган обоняния — парные обонятельные мешки (капсулы) с обонятельными рецепторами. Обонятельные мешки сообщаются с ротовой полостью (при помощи внутренних ноздрей или хоан) и с внешней средой (через ноздри);
- в коже есть температурные, болевые и тактильные рецепторы. В ротовой полости есть осязательные рецепторы, позволяющие ощущать положение пищи;
- у личинок есть боковая линия. У взрослых форм боковая линия сохраняется только у некоторых водных амфибий из отряда Хвостатых. Чувствительные клетки этого органа расположены на поверхности тела.
Размножение и развитие
Половая система представлена парными половыми железами — семенниками
(у самцов) и яичниками (у самок). От семенников отходят короткие канальца, открывающиеся в вольфовы каналы, которые перед впадением в клоаку образуют семенные пузырьки (для накопления сперматозоидов). У самок есть парные яйцеводы (мюллеровы каналы), впадающие в клоаку.
Размножение обычно происходит весной. В этот период у многих земноводных выражен половой диморфизм: например, самцы остромордой лягушки в брачный период приобретают голубую окраску, а на шее у них развиваются особые мешки — резонаторы, с помощью которых они издают звуки; у самцов тритонов также изменяется окраска и появляется гребень на спине. Для большинства земноводных характерно наружное оплодотворение, но у некоторых видов оно внутреннее (хвостатые, безногие).
После оплодотворения образуются яйца, из которых развиваются личинки, т. е. развитие происходит с метаморфозом (рис. 2.39). Личинка лягушки называется головастиком и по многим признакам похожа на рыб: есть жабры, боковая линия, один круг кровообращения, сердце двухкамерное.
У некоторых земноводных выявлено живорождение (пустынная жаба, пятнистая саламандра). Для ряда видов характерна неотения — размножение на стадии личинки (амбистома и ее личинка аксолотль).
Рис. 2.39. Жизненный цикл лягушки
Сезонная и суточная активность земноводных
Во влажных тропических лесах земноводные активны круглый год, в умеренном поясе они активны лишь в теплое время года, а на зиму впадают в спячку: например, остромордая лягушка и обыкновенный тритон зимуют на суше (под листьями, в закрытых ямах, норах грызунов); травяная лягушка зимует на дне водоемов.
В полупустынях и саваннах земноводные впадают в спячку во время засушливого сезона. Суточная активность тесно связана с особенностями обитания: преимущественно наземные животные активны в основном ночью; водные формы активны в течение всех суток или днем.
Систематика земноводных
- Отряд Безногие— это специализированная и примитивная группа амфибий, ведущая подземный образ жизни. Форма тела червеобразная, ног нет, кожа голая с большим количеством желез. Глаза рудиментарны. Обитают в Южной Америке, Азии и тропической Африке. Представители: червяги, рыбозмеи.
- Отряд Хвостатые. У них удлиненное тело, хорошо развит хвост, передняя и задняя конечность одинаковой длины. Задние конечности иногда отсутствуют. Есть зачатки ребер, ключица отсутствует; предплечье и голень состоят из двух несросшихся костей. Сильно развито кожное дыхание. Представители: тритоны, саламандры, амбистома, протей.
- Отряд Бесхвостые составляют основную массу амфибий. Обитают на всех материках, кроме Антарктиды, но наиболее многочисленны в Южной Америке. Имеют довольно однообразный общий план строения. Представители: лягушки, жабы, квакши, жерлянки.
Происхождение земноводных
Предковая группа — кистеперые рыбы. Это доказывается наличием в строении таких черт, как легочное дыхание, особенности конечностей (отделы конечностей кистеперых рыб похожи по строению на соответствующие отделы конечностей амфибий).
Около 300 млн. лет назад в пресных водоемах появились первые амфибии — ихтиостеги, которые были переходной формой между кистеперыми рыбами и земноводными. У них имелись рудименты жаберной крышки и настоящий рыбий хвост, кожа была покрыта рыбьей чешуей. Наряду с этим они имели парные пятипалые конечности. От них возникли стегоцефалы, просуществовавшие до мезозоя и давшие начало всем современным группам амфибий, которые появились в конце мезозоя (конец юры — начало мела).
Значение земноводных
- Уничтожение вредителей сельского хозяйства и переносчиков различных болезней (слизней, личинок комаров и взрослых особей и т. д.).
- В некоторых европейских (Франция) и азиатских (Таиланд, Вьетнам) странах многих земноводных, например лягушек, употребляют в пищу.