Соловкова Д.А.

Класс Птицы

Около 9000 видов. Обитают в наземно-воздушной среде, могут использовать водную и почвенную среды. Птицы распространены по всему земному шару.

Общие признаки

• Есть перья, передние конечности превращены в крылья, большинство способно к полету.
• Откладывают яйца.
• Четырехкамерное сердце и полное разделение артериального и венозного кровотоков.
• Теплокровные животные.
• Высокий уровень развития нервной системы и органов чувств.

Характеристика птиц дается на примере сизого голубя.

Внешнее строение

Для птиц характерна обтекаемая форма тела. Есть голова (очень подвижна за счет гибкости мышц шеи), шея, туловище, хвост и две пары конечностей. Верхняя и нижняя челюсти покрыты роговым чехлом, который образует клюв. Передние конечности видоизменены в крылья. На концах пальцев нижней конечности находятся когти; нижняя часть ног (обычно цевка, иногда еще и голень) покрыта роговыми щитками. На нижних конечностях у птиц обычно 3 или 4 пальца, но бывает и 2 (африканский страус). При четырехпалой конечности чаще всего первый палец обращен назад, а три других вперед. Иногда встречается другое расположение: два пальца вперед, два пальца назад (дятлы).

Покров тела образован тонкой сухой кожей, лишенной желез. Есть только копчиковая железа, секрет которой сохраняет эластичность перьевого покрова и повышает его водоотталкивающие свойства (у некоторых птиц, например у страусов, ее нет).

Птицы покрыты перьями разного вида, которые находятся на определенных участках тела — птерилиях. Участки тела, лишенные перьев, называются аптериями. Перо (рис. 2.43) состоит из стержня и опахала; нижняя часть стержня, погруженная в кожу, называется очином. Опахало (рис. 2.44) состоит из многочисленных длинных бородок первого порядка, на которых сидят бородки второго порядка, снабженные мелкими крючками, которые сцепляют бородки между собой.

Выделяют следующие типы перьев (рис. 2.45):

• контурные — самые крупные перья, имеющие классическое строение, описанное выше. Среди контурных перьев выделяют маховые (длинные перья, формирующие лопасть крыла), рулевые (длинные перья хвоста) и кроющие (покрывают верхнюю часть крыла);

• пуховые — бородки не сцепляются между собой и не образуют сомкнутого опахала;
• нитевидные — имеют длинный и тонкий стержень с зачатками бородок на вершине;
• пух — имеет укороченный стержень, от вершины которого бородки отходят одним пучком;
• щетинки — это перья, полностью лишенные бородок и состоящие только из стержня. Чаще всего находятся в углах рта.

Функции перьев: участие в терморегуляции и движении, защита, образование плоскостей для полета (на крыльях и на хвосте), участие в ловле добычи (щетинки).

Скелет

В целом скелет птиц прочный и легкий, что достигается высоким содержанием минеральных солей
в костях, срастанием отдельных костей и пневматичностью костей (рис. 2.46).

• Череп характеризуется увеличением черепной коробки, крупными глазницами и срастанием костей. В висцеральном отделе происходит полное срастание нёбных костей, преобразование челюстных костей в клюв. Ряд костей черепа имеет полости, заполненные воздухом.
• Позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел (11—25 седловидных позвонков) длинный и обладает значительной подвижностью, что обусловливается строением позвонков. Первые два позвонка (атлант и эпистрофей) типичны для амниот. Грудные позвонки (от 3 до 10) сращены между собой и крестцом. Они несут ребра, неподвижно соединенные с грудиной и образуют грудную клетку. Ребро состоит из двух отделов, благодаря чему грудина может приближаться или отодвигаться от позвоночника, т. е. изменять объем грудной клетки.
  У большинства птиц (кроме страусов) грудина несет вырост — киль, служащий для прикрепления грудных мышц. Поясничные позвонки полностью срастаются между собой, с подвздошными костями тазового пояса и с крестцовыми позвонками. Крестцовые позвонки также срастаются с частью хвостовых позвонков, при этом образуется сложный крестец (истинно крестцовых позвонков только 2). В хвостовом отделе от 6 до 9 свободных позвонков; он заканчивается копчиковой костью (несколько сросшихся позвонков), к которой крепятся рулевые перья.

Рис. 2.46. Скелет птицы

• Передняя конечность состоит из пояса и свободной конечности. Плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы. Левая и правая ключица срастаются между собой, образуя кость под названием вилочка, что придает поясу дополнительную упругость. Плечевой пояс прикреплен к грудине и грудным позвонкам. Свободная передняя конечность представлена плечом, предплечьем (локтевая и лучевая кости), пряжками (сросшиеся кости запястья и пясти), фалангами пальцев. Из пальцев сохраняются только три.
• Задняя конечность состоит из пояса и свободной конечности. Тазовый пояс состоит из подвздошной, седалищной и лобковой костей, сросшихся между собой и со сложным крестцом. Свободная задняя конечность состоит из бедра, голени (большая берцовая и малая берцовая кости, которая рудиментарна и срастается с большой), цевки (сросшиеся кости предплюсны и плюсны), фаланг пальцев.

Мускулатура. Происходит увеличение массы скелетных мышц, усложнение мускулатуры шеи, мышц крыла, задних конечностей, грудной клетки. Хорошо развита подкожная мускулатура, позволяющая менять положение перьев. Основные мышцы — грудные (до 20% массы тела), опускающие крыло при полете, и подключичные мышцы, поднимающие крыло. На нижних конечностях развита особая мышца — глубокий сгибатель пальцев, которая фиксирует пальцы в согнутом положении и не дает птице упасть, например, во время сна.

Внутреннее строение

Пищеварительная система. Органом захвата пищи является клюв, состоящий
из надклювья и подклювья. В основании надклювья может находиться восковица (голуби), которая служит органом осязания. Строение клюва очень разнообразно и отражает экологическую специализацию птицы.

Пищеварительная система (рис. 2.47) начинается ротовой полостью, в которой отсутствуют зубы. К дну ротовой полости прикреплен подвижный язык, у разных птиц имеющий различную форму. Слюнные железы хорошо развиты. Ротовая полость переходит в глотку и далее в длинный пищевод, который у многих птиц расширяется и образует зоб, в котором временно пребывает пища и происходит ее первичная химическая обработка. У голубей стенки зоба выделяют особое вещество (так называемое молочко), которым они выкармливают птенцов. Ниже расположен желудок, обычно состоящий из двух отделов: железистого (расположен первым по ходу движения пищи и отвечает за химическую обработку пищи ферментами) и мускульного (обеспечивает перетирание пищи с помощью стенок и мелких камешков, которые птицы специально заглатывают). Сильнее всего мускульный отдел развит у птиц, питающихся грубым кормом (куриные). От желудка отходит тонкий кишечник, который переходит в толстый, не дифференцированный на толстую и прямую кишку. На границе между тонким и толстым кишечником у птиц есть два небольших слепых отростка. Толстый кишечник открывается в клоаку, на спинной стороне которой имеется вырост — фабрициева сумка (это железа внутренней секреции). Для всех птиц характерна очень высокая скорость пищеварения. У голубя нет желчного пузыря, у большинства птиц — есть.

Рис. 2.47. Внутреннее строение птицы: а — нервная система;
б — кровеносная система; в — пищеварительная система

Дыхательная система. В ее состав входят легкие (парные, без полости внутри)
и воздухоносные пути (ноздри, носовая полость, гортань, трахея, бронхи, воздушные мешки).

У птиц есть верхняя (она свойственна всем позвоночным и находится перед трахеей) и нижняя гортань (развита только у птиц, находится в месте разделения трахеи на бронхи). Нижняя гортань играет роль голосового аппарата — в ней находятся голосовые связки. К ним крепятся специальные певчие мышцы, которые могут
менять их положение и форму, следовательно, и разнообразить звуки.

Войдя в легкие, бронх многократно ветвится на вторичные бронхи. Часть из них выходит за пределы легкого и образует воздушные мешки (всего 5 пар). Объем воздушных мешков в 10 раз больше объема легких. Вторичные бронхи сообщаются между собой с помощью тонких каналов — парабронхов, от которых отходят бронхиолы (радиально расположенные ячеистые выросты), густо оплетенные кровеносными сосудами, в которых происходит газообмен.

Механизм дыхания. При вдохе грудина отодвигается от позвоночника, грудная клетка расширяется, объем полости тела увеличивается, воздушные мешки расширяются и засасывают воздух. При этом воздух из трахеи поступает в задние воздушные мешки и в легкие, а из легких — в передние воздушные мешки. При выдохе грудина смещается к позвоночнику, объем грудной клетки и полости тела уменьшается и под давлением внутренних органов воздух из задних мешков поступает в легкие, а из передних мешков — наружу. Более полному насыщению крови кислородом способствует движение крови в легких навстречу току воздуха.

Таким образом, у птиц насыщение крови кислородом происходит дважды — при вдохе и при выдохе. Такой механизм дыхания получил название двойного дыхания (рис. 2.48).

Рис. 2.48. Механизм дыхания у птиц

Кровеносная система (см. рис. 2.47) включает два круга кровообращения, четырехкамерное сердце (2 предсердия и 2 желудочка) и сосуды. Сердце разделено перегородкой на две половины, в левой содержится артериальная кровь, в правой — венозная. У птиц относительные размеры сердца значительно больше, чем у других позвоночных (даже по сравнению с млекопитающими). Артериальная и венозная кровь у птиц никогда не смешивается. Кровь содержит все форменные элементы, эритроциты содержат ядра. У птиц происходит редукция левой дуги аорты и почти полная редукция воротной системы почек.

От правого желудочка кровь поступает в легочные артерии и двигается в легкие, где она окисляется. Из легких она собирается в легочные вены и впадает в левое предсердие. Из него артериальная кровь поступает в левый желудочек и выбрасывается в правую дугу аорты, от которой отходят различные артерии, несущие кровь ко всем органам. Из органов венозная кровь собирается в вены: из передней части
в верхнюю полую вену; из задней части — в заднюю полую вену. Обе вены впадают в правое предсердие. Развита воротная система печени.

Выделительная система представлена парными вторичными (тазовыми) почками и мочеточниками, открывающимися в клоаку. Почки лежат в области крестца; они темно-красного цвета, округлой формы. Мочевого пузыря нет. Продукты распада
(в основном — мочевая кислота) поступают по мочеточникам в клоаку, где происходит обратное всасывание воды. Продукты распада удаляются вместе с непереваренными остатками через анальное отверстие.

Нервная система (см. рис. 2.47) состоит из центральной (головной и спинной мозг) и периферической (нервы, отходящие от них) нервной системы. Тип мозга — зауропсидный.

Головной мозг крупный (рис. 2.49). Большие полушария сильно развиты (за счет полосатых тел дна мозга), их поверхность гладкая; кора развита слабо (в основном архикортекс); обонятельные доли очень малы. Также сильно развит средний мозг
с крупными зрительными долями и мозжечок. Промежуточный и продолговатый мозг — как у других позвоночных. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

Рис. 2.49. Строение головного мозга птицы

Органы чувств:

• органы зрения. Глаза крупные, с подвижными веками, есть мигательная перепонка. У большинства зрение монокулярное, есть виды с бинокулярным зрением (совы). Характерна двойная аккомодация, которая достигается изменением кривизны хрусталика и расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Зрение цветное, очень острое (сапсан может заметить добычу с расстояния в 1 км);
• органы слуха: наружное ухо (барабанная перепонка и зачаток наружного слухового прохода), среднее ухо (одна слуховая косточка — стремечко, расположенная в полости среднего уха), внутреннее ухо (улитка и полукружные каналы). Слух очень острый;
• органы обоняния: обонятельные клетки в ноздрях. У большинства птиц развито очень слабо (искл.: падальщики);
• органы осязания: осязательные рецепторы на языке, восковице, нитевидных перьях и коже;
• орган вкуса представлен вкусовыми почками (с вкусовыми рецепторами), расположенными в глотке и в ротовой полости на языке.

Половая система. Птицы — раздельнополые животные, чаще всего с хорошо выраженным половым диморфизмом (искл.: пингвины). У самцов — парные семенники, от которых отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку. Копулятивных
органов обычно нет (искл.: страус). У самок система асимметрична и состоит из левого яичника и левого яйцевода. Яйцевод одним концом открывается воронкой
в полость тела, а другим — в клоаку. В стенках яйцевода имеются железы, секрет которых образует вокруг яйца наружные оболочки.

В период размножения половые железы сильно увеличивают свою массу, вне этого периода их масса невелика. Для птиц характерно внутреннее оплодотворение, откладывание и насиживание яиц, прямой тип развития.

Строение яйца птицы (на примере яйца курицы). На анимальном полюсе желтка расположен зародышевый диск, из которого развивается зародыш (рис. 2.50). Желток содержит запасные питательные вещества и воду. Белок — это вторичная яйцевая оболочка, также содержит запас питательных веществ и воды и выполняет амортизационную функцию. Снаружи белок одет двумя тонкими оболочками, которые расходятся на тупом конце яйца, образуя воздушную камеру. Самая внешняя оболочка — скорлупа, состоящая в основном из карбоната кальция. Она используется зародышем для построения скелета. В скорлупе есть поры для газообмена. От скорлупы идут уплотненные тяжи белка (халазы), имеющие закрученную форму
и прикрепляющиеся к желтку. Они предохраняют желток от толчков и поддерживают положение зародышевого диска сверху.

Рис. 2.50. Строение яйца птицы

Развитие птиц

После откладки яиц самка (иногда самец) приступает к насиживанию, которое длится от 11—14 дней (у мелких птиц) до двух месяцев (грифы, альбатросы). Перед вылуплением птенец с помощью «яйцевого зуба» прокалывает скорлупу. Затем он расширяет отверстие и постепенно выходит из яйца.

Птенцы бывают трех типов: выводковые, полувыводковые и птенцовые (гнездовые). Птенец выводкового типа вылупляется зрячий и покрытый пухом; он способен ходить и самостоятельно склевывать корм (куриные, гусеобразные). Птенец птенцового типа вылупляется слепым, голым и беспомощным; он требует повышенной заботы родителей (воробьинообразные). Полувыводковые птенцы занимают промежуточное положение между этими двумя группами: они покрыты пухом, часто способны самостоятельно ходить, но не могут сами добывать корм.

Сезонные явления в жизни птиц

• Линька— это регулярная смена оперения. Большинство птиц линяет дважды
  в год — весной и в конце лета, хотя встречаются и одна, и три линьки. Линька может быть постепенной, когда перья выпадают по очереди и птица не теряет способности к полету (воробьиные, соколообразные); или одновременной, когда птица теряет все контурные перья и становится не способной к полету (куриные, гусеобразные).
• Сезон размножения. В умеренном поясе происходит с середины весны и до середины лета. Перед началом сезона размножения птицы приобретают брачную окраску. Характерно брачное поведение: ритуальные схватки, пение, токование, ухаживание. После того как пара образовалась, птицы строят гнезда (на земле, деревьях, скалах и т. д.). По характеру размещения гнезд выделяют колониальных (чайки, гуси, ласточки) и одиночно гнездящихся птиц (совы, орлы, мухоловки). Самка или самец или оба родителя насиживают яйца, из которых вылупляются птенцы. В кладке обычно от 1 до 12 яиц. У птиц возможен один, два или три цикла размножения за один год.
• Сезонные перелеты или миграции. Перелеты возникли из-за смены времен года и наиболее выражены у птиц умеренного пояса и более северных областей. По отношению к миграциям выделяют оседлых, кочующих и перелетных птиц. Оседлые виды постоянно обитают в данной местности (синицы, воробьи, вороны); кочующие виды зимой перемещаются на небольшие расстояния (свиристели, снегири); перелетные виды на зиму улетают на значительное расстояние от мест гнездования, иногда на тысячи километров (ласточки, жаворонки, гуси). Перелеты осуществляются как днем, так и ночью. Во время миграций птицы ориентируются по звездам, Солнцу, а также по рельефу местности.
• Подготовка к зиме. Может выражаться в виде следующих форм деятельности: запасание корма, собирание в стаи, усиленное питание. Запасание корма характерно для птиц разных отрядов (сойка, поползень, синицы), в основном обитающих в лесах. Птицы запасают преимущественно растительную пищу (семена и плоды), реже они делают запасы из насекомых (синицы, поползень) или мелких грызунов (совы). Собирание в стаи встречается у мелких воробьиных птиц, причем часто эти стайки включают представителей разных видов (синицы).

Систематика птиц

• Подкласс Плавающие птицы. Обитают в Южном полушарии. Летать не могут, но киль хорошо выражен. Передние конечности превращены в ласты, поэтому прекрасно плавают. Аптерий нет, стволы перьев расширены и уплощены, опахала слабо развиты. Линяют один раз в год. Чаще всего колониальные. Моногамы, насиживают попеременно, 1—2 яйца в кладке. Представители: пингвины.
• Подкласс Бескилевые птицы. Обитают в теплом климате (Африка, Австралия, Южная Америка). Аптерий нет, грудина без киля, крылья недоразвиты, летать не могут. Копчиковой железы нет. Задние конечности мощные, длинные, на них хорошо развито два или три пальца. К ним относятся самые крупные современные птицы. Представители: страус, нанду, эму, киви.
• Подкласс Типичные птицы. Обладают всеми типичными признаками птиц. Рассматриваются следующие наиболее важные отряды.
• Отряд Гусеобразные. Это птицы средних и крупных размеров, чья жизнь тесно связана с водой. Обитают по берегам морских и пресноводных водоемов. Питаются растительной или животной пищей. Характерна небольшая голова, длинная шея, короткое массивное туловище, небольшие крылья, короткие ноги с плавательными перепонками. Клюв широкий с роговыми пластинками. Хорошо развит пух и копчиковая железа. В брачный период четко выражен половой диморфизм. Птенцы выводкового типа. Представители:
  утки, гуси, лебеди.
• Отряд Курообразные. В основном это птицы средних размеров, мелких и крупных видов немного. Питаются растительной пищей. Характерна небольшая голова, относительно короткая шея и клюв, плотное туловище, короткие, широкие и закругленные крылья, короткие и сильные ноги. В брачный период четко выражен половой диморфизм. О птенцах заботится только самка. В основном гнездятся на земле. Птенцы выводкового типа. Представители: куропатка, рябчик, тетерев, глухарь, перепел, фазан, павлин.
• Отряд Соколообразные. Это птицы средних и крупных, реже мелких размеров. Подавляющее большинство — хищники, некоторые виды — падальщики или насекомоядные. Очень характерный внешний облик: загнутый крючком клюв, ноги с острыми изогнутыми когтями, плотное тело с жестким оперением. Представители: птица-секретарь, ястреб, орел, орлан, коршун, гриф, кондор, сокол.
• Отряд Совообразные. Отряд объединяет птиц различного размера, преимущественно с ночной активностью. Большинство — типичные хищники, основной объект питания — мелкие млекопитающие и птицы. Клюв загнут крючком, голова крупная, шея и ноги короткие. Оперение густое и рыхлое,
  в окраске преобладают серые и бурые тона. Очень хорошо развит слух и зрение. Гнезда строят в дуплах, на скалах, иногда на земле. Птенцы гнездового типа. Представители: филин, совы, сычи.
• Отряд Ржанкообразные. В этот отряд включены несколько больших групп птиц: одни из них имеют характерный облик куликов, другие — чаек. Для куликов характерен длинный клюв и ноги, компактное и плотное тело. Верхняя сторона обычно темная, нижняя — светлая. Чайки обладают длинными, заостренными крыльями, удлиненным телом, короткими ногами; между пальцами развивается перепонка. Гнездятся парами или колониально. Питаются животной пищей, в основном различными беспозвоночными животными. Птенцы полувыводкового типа. Гнезда строят на земле. Представители: бекас, вальдшнеп, чибис (кулики), поморники, чайки, крачки.
• Отряд Воробьинообразные. Это самый крупный отряд класса птицы, включающий около 5000 видов, т. е. свыше 50% всех птиц. Воробьинообразные — это птицы мелкого и среднего размера, широко распространенные во всех природных зонах Земли. Большинство из них питаются насекомыми или растительной пищей. Клюв чаще всего небольшой, крылья длинные острые (ласточки) или широкие короткие (воробей). Размножаются 1—3 раза в год.
  У многих выражен половой диморфизм. Строят гнезда, иногда очень сложной формы и конструкции. Птенцы гнездового типа. Представители: ласточки, жаворонки, трясогузки, дрозды, соловьи, синицы, воробьи, скворец, ворона, ворон.

Происхождение птиц

Предковая группа — рептилии. Ближе всего к птицам стоят ящеротазовые рептилии (архозавры), среди которых выделяется группа, имеющая признаки, сходные
с птицами: движение на задних ногах, строение таза, наличие покровных чешуек, по строению напоминающих перо. Эволюция этой группы шла путем приспособления к лазанью по деревьям и способности к перепрыгиванию с ветки на ветку.
В дальнейшем чешуйки передней конечности удлинились и сформировали зачаток плоскости крыла. Следующий этап — расширение краев чешуй и превращение их в перья, что позволило освоить полет.

В юрских отложениях был найден скелет животного, которого назвали археоптериксом. У него был перьевой покров, крылья, сросшиеся в дужку ключицы, цевка, птичий таз. Наряду с этим он имел признаки, характерные для рептилий: отсутствие рогового клюва, зубы, узкая грудина без киля, брюшные ребра. В настоящее время археоптерикса не считают предком птиц, вероятно, он представляет собой одну из боковых ветвей в эволюции данной группы.

Значение птиц

• Пищевое.
• Промысловое.
• Декоративное: разведение и содержание в неволе (канарейки, попугаи и т. д.).
• Уничтожение вредителей сельского хозяйства.
• Вредители сельского хозяйства (скворцы в южных регионах уменьшают урожай винограда, черешни; грачи уничтожают всходы кукурузы и поедают ее семена; золотистая щурка поедает пчел).
• Расселение и возобновление лесов (кедровка и сибирская сосна; сойка и дуб).
• Для производства одежды (пуховики и т. п.), постельных предметов (перины, подушки).
• Опасность для авиации.
• Спортивная охота (с соколами).

Экологические группы птиц

Экологическая группа включает животных различных систематических групп, объединенных в одну группу по сходным признакам их биологии. В качестве примеров рассматриваются следующие экологические группы птиц.

• Птицы леса. Птицы этой группы обычно пестро окрашены, имеют короткие, широкие и закругленные крылья и длинный хвост. В нее входят воробьинообразные, дятлы, куриные.
• Водные птицы. Объединяет птиц, активно использующих водную среду. На пальцах у них есть плавательные перепонки, оперение густое, хорошо развиты пух и копчиковая железа. К этой группе относятся гуси, утки, бакланы, поганки.
• Околоводные птицы. Представители этой группы обитают по берегам водоемов или в заболоченной местности. Для них характерны длинные ноги, шея и клюв (хотя клюв может быть и коротким). Это кулики, журавли, цапли.
• Птицы открытых травянистых пространств. Птицы этой группы характеризуются длинными ногами и шеей, массивным туловищем. Часто они плохо летают. Это страусы, дрофы, нанду.

Хищные птицы. Все птицы этой группы питаются животной пищей. Для них характерен загнутый крючком клюв и острые когти. В эту группу входят представители отрядов Соколообразные, Совообразные, Воробьинообразные (сорокопуты) и некоторые другие.