Подцарство Одноклеточные (Простейшие)
Около 39 тыс. видов. Большинство простейших обитает в пресных и морских водоемах; некоторые живут в почве; также встречается значительное число паразитов. Простейшие были открыты Антони ван Левенгуком в XVII в.
Строение простейших
Простейшие состоят из одной клетки и являются самостоятельными организмами. Большинство характеризуется мелкими размерами — несколько десятков микрометров (некоторые ископаемые формы имели размер 5—6 см).
Форма тела непостоянная (амеба), более или менее постоянная (жгутиковые, инфузории). Симметрия — двусторонняя (жгутиковые) и радиальная (солнечники, радиолярии).
Клетка простейших характеризуется всеми признаками, присущими клеткам эукариот. Она состоит из мембраны, цитоплазмы с органоидами и ядра. В клетке может быть одно или несколько ядер. Например, у инфузорий различают 2 типа ядер: вегетативные и генеративные. Это явление называют ядерным дуализмом. Вегетативные ядра контролируют преимущественно синтез белков в клетке; генеративные — участвуют в половом процессе.
У многих простейших в мембране появляются специальные структуры, которые увеличивают ее прочность. К таким структурам относится пелликула (образуется за счет уплотнения периферического слоя эктоплазмы и наличия в нем опорных фибрилл) и скелет: наружный (раковина, выделяемая эктоплазмой клеток) или внутренний (скелетные капсулы или иглы, образующиеся в эндоплазме клетки). Скелет состоит из органических и неорганических веществ (карбонат кальция или оксид кремния).
Цитоплазма разделена на эктоплазму (расположена ближе к наружной мембране) и эндоплазму. В эндоплазме содержатся органоиды, типичные для животных клеток. Наряду с ними встречаются специальные органоиды: сократительные и пищеварительные вакуоли, трихоцисты, светочувствительный глазок.
Жизнедеятельность простейших
Питание. Большинство простейших — гетеротрофы, но некоторые имеют смешанный (миксотрофный) способ питания. Захват и заглатывание пищи происходит через любой участок мембраны или через специализированный участок — клеточный рот или клеточную глотку. Простейшие поглощают твердые комочки пищи (фагоцитоз) или растворенные органические вещества (пиноцитоз). Процесс переваривания пищи происходит в пищеварительных вакуолях. Удаление непереваренных остатков осуществляется через любой участок мембраны или через специализированный — порошицу.
Выделение. Происходит с помощью сократительных вакуолей, которые в простейшем варианте представляют собой пузырек в цитоплазме, периодически наполняющийся жидкостью, которая затем удаляется из клетки. В более сложном варианте сократительная вакуоль состоит из центрального резервуара и приводящих каналов. Их функции — удаление лишней воды, что позволяет регулировать осмотическое давление в цитоплазме, а также удаление продуктов распада. У морских форм и паразитов сократительные вакуоли отсутствуют.
Газообмен. Происходит через всю поверхность тела.
Раздражимость. Проявляется в виде направленных движений. Раздражения из внешней среды воспринимаются с помощью специальных белков.
Размножение. Характерно бесполое и половое размножение. Для многих паразитов в жизненном цикле характерно чередование полового и бесполого поколений.
Движение. Происходит с помощью ложноножек, жгутиков (вращательное движение) и ресничек (гребное движение).
Образование цист. Циста — это стадия жизненного цикла некоторых простейших, предназначенная для пережидания неблагоприятных условий. У паразитов стадия цисты служит для перехода через внешнюю среду от одного хозяина к другому.
В обоих случаях циста покрыта плотной оболочкой, которая защищает ее от внешнего воздействия.
Систематика простейших
Согласно современным взглядам, в этом подцарстве выделяют 7 типов, из которых рассматривается только три: Саркожгутиконосцы, Апикомплекса и Инфузории.
В основу деления простейших на типы положены строение их ядерного аппарата и органоидов движения, типы размножения и особенности жизненных циклов.
Тип Саркожгутиконосцы
В этот тип включены две группы животных — саркодовые и жгутиковые, органоидами движения которых являются ложноножки и жгутики соответственно. У некоторых видов одновременно встречаются оба типа органоидов.
Подтип Саркодовые
Амеба протей (от греч. «изменчивая»). Это довольно крупное простейшее (размер до 0,5 мм), с непостоянной формой тела, обитающее в пресных водоемах. Характерно наличие непостоянных выростов цитоплазмы — ложноножек (псевдоподий), которые принимают участие в движении и захвате частиц пищи. Цитоплазма разделена на экто- и эндоплазму. В эндоплазме амебы присутствует одно шаровидное ядро, пищеварительные и сократительные вакуоли (рис. 2.2).
Рис. 2.2. Строение амебы
Питание: при движении амеба с помощью ложноножек захватывает пищевые частицы (бактерии, водоросли), выделяет пищеварительный сок и образует пищеварительную вакуоль. После переваривания непереваренные остатки удаляются через мембрану. Сократительная вакуоль обычно одна. При неблагоприятных условиях амеба образует цисту: она выделяет довольно прочную оболочку и превращается в покоящуюся фазу. Цисты выдерживают высыхание, действие низких и высоких температур, обеспечивают перенесение неблагоприятных условий и распространение вида (они легко переносятся ветром). Размножение происходит делением на две особи.
Дизентерийная амеба паразитирует в кишечнике человека. Вне организма человека этот вид обычно существует в виде покоящейся стадии — цист. Попав в организм, оболочка цисты разрушается, из нее выходит малая вегетативная форма амебы, которая питается содержимым кишечника, не нанося вреда человеку. При снижении иммунитета или нарушении кишечной микрофлоры эта форма может превращаться в крупную вегетативную форму, которая внедряется в стенку толстого кишечника, вызывая амебную дизентерию. Заражение происходит при употреблении сырой воды из грязных источников, в том числе при купании, и несоблюдении личной гигиены («болезнь грязных рук»). Мерами профилактики амебной дизентерии
являются кипячение воды, соблюдение личной гигиены и гигиены питания.
Раковинные амебы — свободноживущие пресноводные формы. Имеют раковину
из органических веществ. Типичными представителями являются арцелла и диффлюгия.
Фораминиферы — это морские раковинные саркодовые, большинство из которых ведет придонный образ жизни. Характерна раковина из известняка (внешний скелет) или органических веществ. Раковины достигают длины 5—6 см.
Радиолярии — морские простейшие с радиальной симметрией. Обладают внутренним скелетом из сульфата стронция или оксида кремния. В цитоплазме выделяют внутрикапсулярную, в которой содержится 1—2 ядра, и внекапсулярную части.
Солнечники обитают в пресной и соленой воде. Их многочисленные псевдоподии имеют игольчатую форму, напоминающую солнечные лучи.
Некоторые простейшие из подтипа Саркодовые изображены на рис. 2.3.
Рис. 2.3. Представители Саркодовых
Подтип Жгутиковые
Эвглена зеленая — это свободноживущее жгутиковое, обитающее в пресной воде. Форма тела вытянутая, задний конец — заостренный, передний — несколько затупленный (рис. 2.4). Есть один жгутик, с помощью которого эвглена двигается. Жгутик состоит из наружной части и базального тельца (кинетосомы), которое находится в эктоплазме. Снаружи клетка покрыта прочной пелликулой. В клетке
содержится одно ядро шаровидной формы, расположенное ближе к противоположному от жгутика концу клетки. В клетке также есть светочувствительный глазок (стигма) красного цвета, расположенный около кинетосомы — он отвечает за восприятие уровня освещенности. Благодаря глазку эвглена способна к положительному фототаксису, т. е. движению к более освещенному участку водоема. В цитоплазме содержится много хроматофоров, содержащих хлорофилл, т. е. эвглена способна к фотосинтезу. Есть сократительная вакуоль, отвечающая за выделение.
У основания жгутика есть глотка. Цитоплазма состоит из более плотной эктоплазмы и эндоплазмы.
Рис. 2.4. Строение эвглены
Для эвглены характерен миксотрофный способ питания, когда на свету в ней с помощью фотосинтеза образуются и запасаются органические вещества (в основном накапливается парамил — это углевод, по структуре близкий к крахмалу). При
нехватке освещения эвглена теряет хроматофоры и переходит к гетеротрофному питанию, поглощая органические вещества из окружающей среды.
Размножение у эвглены происходит путем продольного деления, которое начинается с заостренного конца. В результате образуются две дочерние клетки. При этом жгутик переходит к одной из дочерних клеток, у другой он возникает заново. При неблагоприятных условиях эвглена способна образовывать цисты.
К жгутиковым относятся паразитические формы, вызывающие заболевания чело-
века:
- трипаносома(вызывает сонную болезнь) паразитирует в крови и спинномозговой жидкости. Трипаносома имеет двух хозяев: человека и муху цеце, с помощью которой она переносится от человека к человеку, т. е. сонная болезнь — трансмиссивное заболевание. Существует природный резервуар трипаносом — антилопы и некоторые другие животные, которые почти не страдают от этого паразита, но являются их носителями;
- лямблия(вызывает лямблиоз) паразитирует в кишечнике. Тело грушевидное, 2 ядра, 4 пары жгутиков, есть присоска для прикрепления к стенке кишечника. Заражение происходит при проглатывании цист вместе с водой или пищей;
- трихомонадапаразитирует в мочеполовых путях человека, вызывая воспалительные процессы.
Тип Апикомплекса
Подтип Споровики
Все споровики — паразиты. В их клетках отсутствуют органоиды движения (имеются только на стадии гамет), пищеварительные и сократительные вакуоли. Процессы питания и выделения у споровиков происходят осмотически.
Жизненный цикл споровиков (рис. 2.5) рассматривается на примере малярийного плазмодия, вызывающего малярию. Заражение происходит при укусе комара,
в слюне которого есть спорозоиты (это половое поколение), которые внедряются
в клетки печени человека. В них происходит шизогония — множественное деление, при котором образуются мерозоиты (это бесполое поколение), поражающие эритроциты. В эритроцитах также происходит шизогония, они погибают, новые мерозоиты выходят в плазму крови и снова поражают эритроциты. При гибели эритроцитов в кровь попадают продукты обмена веществ паразита, вызывающие интоксикацию, которая сопровождается повышением температуры и лихорадкой. После нескольких циклов шизогонии паразиты превращаются в покоящуюся стадию — гамонтов, и человек становится носителем малярийного паразита. Комар, укусивший такого человека, получает клетки паразита, которые превращаются в мужские
Рис. 2.5. Цикл малярийного плазмодия
и женские гаметы в его кишечнике. Затем происходит слияние гамет, возникает зигота (оокинета), внедряющаяся в стенку кишки. После этого она делится мейозом и превращается в ооцисту, в которой происходит митоз и образуются спорозоиты. Затем стенка цисты разрывается, и по гемолимфе спорозоиты попадают в слюнные железы комара.
Бесполое размножение происходит в организме человека, поэтому человек — промежуточный хозяин этого паразита. Половое размножение плазмодия осуществляется в теле малярийного комара, поэтому комар — окончательный хозяин. Поскольку перенос паразита происходит с помощью комара из рода Анофелес, то малярия является трансмиссивным заболеванием.
Меры профилактики малярии:
- обследование населения на зараженность плазмодием и лечение;
- борьба с малярийными комарами и ликвидация очагов их размножения;
- профилактические прививки.
К опасным паразитам также относится токсоплазма, для которой человек является промежуточным хозяином (окончательный хозяин — кошки). Заражение человека происходит при попадании внутрь вместе с пищей или водой цист паразита. Из них в кишечнике выходят спорозоиты, которые проникают в кровь и разносятся по всему телу, оседая в мышцах, печени и т. д.
Тип Инфузории
Тип Инфузории получил свое название от лат. infusum — настойка, т. к. множество этих простейших были впервые найдены в травяных настоях.
Инфузория туфелька обитает в пресных водоемах. Размеры 0,1—0,3 мм, форма
тела постоянная, обтекаемая и несколько напоминает туфельку (рис. 2.6). Клетка
Рис. 2.6. Строение инфузории
покрыта пелликулой, состоящей из мембраны и уплотненного периферического слоя цитоплазмы. Под пелликулой расположена эктоплазма; пелликула и эктоплазма со всеми структурами образуют кортекс — это опорный комплекс клетки.
Внутри клетки находятся 2 ядра — макро- и микронуклеус. Макронуклеус имеет бобовидную форму и отвечает за метаболизм клетки, микронуклеус — за половой процесс.
Органоидами движения являются многочисленные реснички, которые по строению сходны со жгутиками. Некоторые инфузории не способны к передвижению и ведут прикрепленный образ жизни (например, сувойка). У туфельки реснички распределены равномерно. В эктоплазме расположены защитные образования (трихоцисты), которые при раздражении выстреливают и превращаются в упругую нить.
У инфузории имеется сложная система органоидов пищеварения: предротовое отверстие, клеточный рот, клеточная глотка, пищеварительные вакуоли, порошица. Клеточный рот расположен во впадине тела, окруженной длинными ресничками,
и ведет в клеточную глотку. Пища (в основном бактерии) попадает в пищеварительные вакуоли, в которых она переваривается. Непереваренные остатки выбрасываются через порошицу. Среди инфузорий встречаются настоящие хищники — дидидиум, бурсария, гусек, которые питаются другими простейшими.
У туфельки есть две сократительные вакуоли. К каждой вакуоли подходит 5—8 канальцев, обеспечивающих удаление из клетки воды и жидких продуктов жизнедеятельности. Избыток жидкости собирается в канальцы, из них — в центральный резервуар и затем выводится наружу. Обычно сократительные вакуоли работают по очереди, сокращаясь каждые 20—25 с.
Для инфузорий характерно бесполое и половое размножение. Бесполое размножение проходит обычно 1 раз в сутки путем деления клетки надвое в поперечном
направлении; ядро делится митозом. Половой процесс инфузорий называется конъюгацией. При этом инфузории соединяются попарно и обмениваются генетической информацией. Перед конъюгацией макронуклеус распадается, а микронуклеус делится мейозом на 4 гаплоидных ядра, из которых три распадаются, а оставшееся делится митозом на два. Одно из этих ядер остается в клетке, а второе мигрирует в другую инфузорию. После обмена ядра сливаются, образуя диплоидный синкарион, и особи расходятся. Из синкариона в каждой особи возникает микро- и макронуклеус.
Существуют паразитические инфузории. Так, у человека в толстой кишке паразитирует инфузория балантидий. Она разрушает слизистую оболочку кишечника, вызывая заболевание балантидиоз. Попав в организм человека, эта инфузория ведет себя двояко. В первом случае она питается пищевыми частицами, содержащимися в кишечнике, и не наносит никакого вреда (т. е. является комменсалом). В другом случае она внедряется в стенки кишечника и начинает питаться эритроцитами; при этом стенки кишечника разрушаются. Заражение происходит путем попадания в организм цист инфузории, которые могут проникнуть внутрь при несоблюдении правил гигиены: употребление некипяченой воды или немытых овощей и фруктов, грязные руки. Соответственно, профилактическими мерами являются следующие: кипячение воды, соблюдение личной гигиены, мытье овощей и фруктов.
Значение простейших
- В природе:
- образование осадочных горных пород — мел, известняк (фораминиферы);
- основа планктона, т. е. пищевых цепочек в водной среде;
- почвообразование;
- биологическая очистка воды;
- симбионты многих животных: у термитов, жвачных копытных в пищеварительной системе обитают инфузории, участвующие в пищеварении.
- Для человека:
- вызывают болезни (протозойные заболевания);
- используются как корм для мальков;
- используются для очистки сточных вод;
- являются биоиндикаторами загрязненности водоемов.