Тип Моллюски (Мягкотелые)
Около 113 тыс. видов. Обитают в водной и наземно-воздушной среде, некоторые моллюски — паразиты.
Общие признаки
- Двусторонняя симметрия (искл.: многие брюхоногие), трехслойность.
- Тело мягкое, несегментированное и состоит из головы, туловища и ноги. На голове находятся рот и органы чувств, в туловище сосредоточены внутренние
органы, нога — орган движения, представляющий собой мускульное производное стенки тела. - Тело покрыто мантией — кожной складкой, участвующей в образовании известковой раковины. Между мантией и телом образуется мантийная полость, в которой размещаются различные органы: жабры, органы химического чувства, отверстия задней кишки, выделительной и половой систем.
- Кожно-мускульного мешка нет. Есть вторичная полость тела. Большая часть целóма замещена паренхимой; остатки полости тела сохраняются около сердца и половых желез.
- Есть раковина или ее остатки.
- Кровеносная система незамкнута. Она образована двухкамерным или трехкамерным сердцем, лежащим в околосердечной сумке, сосудами и лакунами. В сердце — артериальная кровь.
- Выделительная система представлена почками. Воронки почек обращены в околосердечный целóм, а выделительные отверстия открываются в мантийную
полость. - Нервная система диффузно-узлового типа. Она состоит из нервных узлов, соединенных нервными стволами (у примитивных форм нервная система лестничного типа).
- Первичноротые животные.
Систематика моллюсков
Класс Брюхоногие
Это самый многочисленный класс моллюсков — включает свыше 90 тыс. видов. Большинство — морские бентосные формы, но встречаются и пресноводные, и наземные.
У брюхоногих хорошо выражены все три отдела тела: голова, нога и туловище.
Раковина цельная, имеет форму спирали или конуса, но встречаются виды с редуцированной раковиной (слизни). Раковина может иметь крышечку (живородка), которая закрывает ее входное отверстие (устье). Раковина обычно состоит из двух слоев: внешний слой из рогового вещества, внутренний — известковый. Под раковиной расположена мантия, передний край которой свисает над туловищем, образуя мантийную полость. Край мантии может образовывать длинную трубку —
сифон, выступающий из-под раковины.
Пищеварительная система состоит изо рта, глотки, пищевода, зоба, желудка, средней и задней кишки и анального отверстия. В глотке расположен язык, на котором находится специфический орган — терка (радула) для перетирания пищи. Есть пищеварительные железы: слюнные (у некоторых брюхоногих слюна содержит серную кислоту), протоки которых открываются в глотку и печень, протоки которой впадают в желудок. Дыхательная система представлена одной или двумя жабрами или одним легким, имеющим собственное дыхательное отверстие. Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца, сосудов и лакун. Кровь голубого оттенка, т. к. дыхательный пигмент гемоцианин содержит ионы меди. Выделительная система представлена одной почкой. Нервная система состоит из 5 пар нервных узлов, соединенных нервными стволами, и нервов. Из органов чувств развиты зрение (глаза на вершине щупалец или на голове), осязание и обоняние (чувствительные клетки на щупальцах), осфрадии (органы химического чувства, расположенные у основания жабр), равновесие (статоцисты, расположенные в ноге).
Половая система: есть раздельнополые формы (в основном это морские виды
из подкласса переднежаберных) и гермафродиты (наземные и пресноводные виды из подкласса легочных). Половые железы непарные, с одним половым протоком. Оплодотворение внутреннее, обычно перекрестное. Развитие прямое или с личинкой. Первая личиночная стадия (трохофора) обычно проходит внутри яйца, а из
него выходит вторая личиночная стадия (велигер или парусник).
Представители: улитки (рис. 2.16), слизни, прудовики.
Рис. 2.16. Строение улитки
Класс Двустворчатые
Около 20 тыс. видов. Это исключительно водные формы, преимущественно морские.
Для двустворчатых характерны два (редуцирована голова) или один (у неподвижных редуцирована и голова, и нога) отдела. Нога имеет клиновидную форму. У некоторых видов (например, у мидий) в ноге есть специальная биссусная железа, выделяющая клейкие нити, с помощью которых моллюск прикрепляется к субстрату. Для всех характерна раковина из двух створок, полностью прикрывающих тело (рис. 2.17). Створки раковины чаще всего симметричны. Стенка раковины состоит из трех слоев: внешнего конхиолинового (имеет покровительственную окраску), среднего известкового и внутреннего перламутрового. Если между мантией и створкой раковины попадает инородная частица, то может образоваться жемчужина. Створки раковины соединены на спинной стороне связкой. У большинства видов на створке имеется замок: это зубцы и углубления на внутренней поверхности; зубцы одной створки входят в углубление другой и наоборот. Створки раковины могут раскрываться (с помощью связки) и закрываться (с помощью двух мускулов-замыкателей). Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный слой мантии железистый (выделяет раковину), внутренний покрыт мерцательным эпителием (обеспечивает ток воды в мантийной полости).
Рис. 2.17. Строение беззубки
Снизу складки мантии могут быть свободными или срастаться, образуя отверстие для ноги и задние отверстия сифонов. Сифоны также образованы мантией. По нижнему сифону вода входит внутрь моллюска, попадая в мантийную полость, по верхнему — выходит наружу.
Пищеварительная система содержит фильтрующий аппарат. Она представлена ртом, пищеводом, желудком, средней и задней кишкой; слюнные железы, глотка и терка отсутствуют. Есть печень, чьи протоки впадают в желудок. Дыхательная система представлена жабрами. Кровеносная система состоит из трехкамерного сердца (два предсердия и один желудочек), сосудов и лакун. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Орган выделения — почки (так называемые боянусовы органы). Нервная система упрощена, состоит из трех пар нервных узлов, соединенных нервными стволами, и нервов. Органы чувств слабо развиты и представлены осфрадиями (у основания жабр, по краю мантии, на сифонах) и органами равновесия (статоцисты в ноге).
Двустворчатые моллюски раздельнополые. Половая система представлена парными половыми железами и половыми протоками. Оплодотворение наружное, развитие происходит с личинкой — велигером или глохидием (эта личинка является эктопаразитом рыб, поселяясь на их жабрах и на коже; характерна для пресноводных моллюсков — беззубки, перловицы).
Представители: перловица, беззубка, жемчужница (пресноводные), устрица, мидия, морской гребешок, тридакна, корабельный червь (морские).
Класс Головоногие
Самый малочисленный класс моллюсков — всего около 700 современных видов. Это исключительно морские формы, способные к активному и быстрому передвижению (реактивный принцип движения).
У головоногих есть туловище и голова, а нога преобразована в щупальца и особую двигательную воронку. Щупалец может быть 8 (осьминог, щупальца одинаковой длины и строения) или 10 (кальмар, каракатица, 2 щупальца ловчих и 8 более коротких обычных); у наутилуса — до 90 щупалец. На щупальце находятся присоски для захвата добычи. Раковина у головоногих редуцирована (искл.: наутилус, у которого есть спирально закрученная раковина, разделенная на камеры). Мантия на брюшной стороне образует мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью. Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии существуют хрящевые выступы (запонки), которые как бы «пристегивают» мантию к телу. В коже имеются особые пигментные клетки, позволяющие головоногим изменять свою окраску.
Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки (есть язык с теркой), пищевода, желудка, средней и задней кишки. Есть роговые челюсти, очень твердые, служащие для измельчения добычи. Пищеварительные железы хорошо развиты. В заднюю кишку впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение. Кровеносная система хорошо развита, есть трехкамерное сердце, сосуды и лакуны. Органы дыхания — парные жабры. Органы выделения — 2 или 4 почки. Нервная система наиболее сложна из всех моллюсков: нервные узлы образуют скопление — мозг, расположенный около глотки.
Органы чувств хорошо развиты. Особенно сложного развития достигают глаза: они по строению напоминают глаза млекопитающих: сверху глаз покрыт роговицей, далее находится радужная оболочка со зрачком, а под ними — хрусталик с собственными мышцами. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, дно глаза выстлано зрительными клетками, к которым подходит зрительный нерв.
Все головоногие — раздельнополые животные с прямым развитием. Половые железы и половые протоки непарные. После спаривания самка откладывает яйца, из которых выходят молодые особи.
Представители: кальмар, осьминог, каракатица, наутилус, из вымерших форм — аммониты.
Значение моллюсков
- Для человека:
- пищевое (кальмары, осьминоги, улитки, устрицы);
- промежуточные хозяева червей-паразитов (малый прудовик);
- производство украшений и ювелирных изделий (из раковин, из жемчуга);
- вредители культурных растений (улитки, слизни);
- сельскохозяйственное (получение удобрений — из раковин);
- разрушение водных построек: моллюски-древоточцы (класс Двустворчатые) типа корабельного червя; обрастают днища морских кораблей, заселяют подводные части гидросооружений — дрессена (класс Двустворчатые);
- получение чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.
- В природе:
- выступают важным объектом питания других животных;
- участвуют в биологической очистке воды;
- разрушают и минерализуют органические остатки (брюхоногие, питающиеся детритом);