Ассимиляция у автотрофов
Ассимиляция у автотрофов рассматривается на примере фотосинтеза и хемосинтеза.
Фотосинтез
Фотосинтез — это образование органических веществ из неорганических при участии солнечной энергии. Суммарное уравнение фотосинтеза:
6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2
Фотосинтез был открыт в XIX в. Д. Пристли, который в своих опытах обнаружил, что растение на свету «исправляет воздух, испорченный дыханием или горением». Значительный вклад в изучение фотосинтеза внес К. А. Тимирязев, который доказал, что фотосинтез наиболее активно идет в красных лучах спектра, и что растения в процессе фотосинтеза преобразуют энергию Солнца в химическую энергию.
Фотосинтез характерен для растений, некоторых бактерий и животных (например, для эвглены). Для протекания фотосинтеза необходимо наличие пигментов: хлорофиллов (зеленые) и каротиноидов (желтые, оранжевые, красные). У красных водорослей, наряду с хлорофиллом, присутствуют красные или синие фикобилины.
Среди хлорофиллов выделяют две основные разновидности: хлорофилл а и хлорофилл b, незначительно отличающиеся по составу. Хлорофилл а — это основной пигмент, преобладающий в клетках высших растений. И хлорофилл а, и хлорофилл b встречаются у всех высших растений. В состав хлорофилла входит атом магния.
Каротиноиды — это производные изопрена[1]. Выделяют две группы каротиноидов: каротины и ксантофиллы. Они содержатся в хлоропластах и хромопластах всех растений. В зеленых частях растения они маскируются хлорофиллом, но, когда он разрушается (например, осенью), они становятся заметны и придают органам окраску, чаще всего желтую.
Все пигменты поглощают свет определенной длины волны. Хлорофиллы поглощают синие и красные лучи спектра и отражают зеленые. Каротиноиды поглощают световые лучи другой длины, не доступные для хлорофиллов, а затем передают поглощенную ими энергию хлорофиллу. Также каротиноиды защищают клетку от активного кислорода, способного вызвать повреждение ее различных частей.
В хлоропластах есть две фотосистемы: фотосистема I и II. Каждая фотосистема
содержит реакционный центр, который состоит из хлорофилла а и специального белка. Этот центр поглощает свет с определенной длиной волны: в фотосистеме I — 700 нм (центр Р700), в фотосистеме II — 680 нм (центр Р680).
Фотосинтез состоит из двух стадий: световой и темновой.
Световая стадия (рис. 4.22). Происходит в тилакоидах. Энергия света поглощается хлорофиллом и переводит его в возбужденное состояние. Электроны из фотосистем I и II поступают на цепь переноса электронов, т. е. в молекулах хлорофилла остаются незаполненные места для электронов. «Дыры» в фотосистеме I заполняются электронами из фотосистемы II; а «дыры» в фотосистеме II — электронами, которые образуются при фотолизе воды. Во время движения электроны теряют энергию, часть которой используется для синтеза АТФ. Электрон из фотосистемы I двигается к молекуле НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), восстанавливая его в НАДФ · Н.
Рис. 4.22. Схема световой фазы фотосинтеза. Цифрами на схеме обозначены белки электронтранспортной цепи: 1 — пластохинон; 2 — цитохром b; 3 — цитохром f; 4 — пластоцианин; 5 — ферредоксин; 6 — редуктаза
Практически одновременно в хлоропластах происходит фотолиз воды — ее расщепление под действием солнечного света. При этом образуются электроны (идут
в фотосистему II), протоны (акцептируются НАДФ+) и кислород (как побочный продукт):
2H2O = 4H+ + 4e + O2
Таким образом, в результате световой стадии происходит накопление энергии в виде АТФ и НАДФ · Н, а также образование кислорода.
Фотосистема I может работать независимо от фотосистемы II. При этом не происходит фотолиз воды и не образуется свободный кислород. Такой тип фотосинтеза характерен для некоторых бактерий.
Темновая стадия. Происходит в матриксе (строме) хлоропластов и не требует наличия света (рис. 4.23). Сначала происходит карбоксилирование: молекула углекислого газа при помощи ферментов[2] реагирует с 1,5-рибулезодифосфатом (это производное рибозы). Образуется промежуточное соединение С6, которое разлагается водой на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (С3).
Рис. 4.23. Схема темновой фазы фотосинтеза
Из этих веществ путем сложных реакций синтезируется фруктоза, которая далее изомеризуется в глюкозу. Для этих реакций требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · Н. Из глюкозы в растениях образуются сахароза, крахмал и целлюлоза. Фиксация углекислого газа и превращение его в углеводы носит циклический характер и называется циклом Кальвина. Поскольку первый продукт после карбоксилирования содержит 3 атома углерода, то такие растения называют С3-растениями.
У многих других растений, преимущественно обитающих в тропических зонах (например, у кукурузы, сахарного тростника и т. д.), темновая фаза протекает по-другому: первым продуктом после карбоксилирования будет соединение, содержащее 4 атома углерода[3]. Этот процесс происходит в клетках фотосинтезирующей ткани (мезофилла). Затем это соединение поступает в клетки обкладки проводящего пучка, где от него отщепляется углекислый газ и включается в С3-цикл. Таким образом, у этих растений действуют два цикла: и С3, и С4. Такие растения получили названия С4-растений (у С3-растений действует только С3-цикл). Они более урожайны, чем С3-растения.
У растений из семейства Толстянковых был обнаружен еще один вариант протекания фотосинтеза, названный САМ[4]-фотосинтез, а сами растения — САМ-растениями. Эти растения обитают в засушливых местах, поэтому углекислый газ, необходимый для темновой стадии, у них поглощается ночью, а процессы биосинтеза углеводов идут днем, как и у всех растений.
Фотосинтез у бактерий имеет ряд особенностей. Так, основным пигментом для цианобактерий служит хлорофилл, для других бактерий — бактериохлорофилл; вспомогательные пигменты представлены каротиноидами и некоторыми другими. Эти пигменты обычно располагаются на внутриклеточных выростах плазматической мембраны. Цианобактерии выделяют кислород при фотосинтезе, пурпурные и зеленые бактерии — нет.
На скорость и эффективность фотосинтеза влияет множество факторов. Наиболее важными из них являются следующие: свет, температура, концентрация углекислого газа и количество воды в тканях. Свет — это источник энергии для световой фазы, также он активирует многие ферменты, участвующие в процессе. Температура влияет на активность ферментов и всего процесса в целом. Повышение, как и понижение температуры, одинаково уменьшают скорость фотосинтеза. Естественно, что для каждого вида растений характерен свой оптимальный температурный диапазон. Углекислый газ — это источник углерода для образующихся органических веществ, поэтому при его нехватке скорость фотосинтеза снижается. Однако избыток СО2 негативно влияет на растения и может приводить к возникновению заболеваний. Вода участвует в световой фазе, а также необходима для нормального течения темновой. При нехватке воды фотосинтез сначала замедляется, а затем и вовсе прекращается.
Значение фотосинтеза для сельского хозяйства велико: именно от него зависит урожай сельскохозяйственных культур. Растение при фотосинтезе использует лишь несколько процентов солнечной энергии, попадающей на листья, поэтому одним из важных направлений селекции является выведение новых сортов с большей эффективностью фотосинтеза. Для повышения эффективности фотосинтеза используют следующие приемы: искусственное освещение (дополнительная подсветка лампами дневного света в пасмурные дни или весной и осенью) в теплицах; отсутствие затенения культурных растений, соблюдение необходимых расстояний между растениями и т. п.
Хемосинтез
Хемосинтез — это процесс образования органических веществ из неорганических при использовании энергии, полученной при окислении неорганических веществ. Он был открыт русским микробиологом С. Н. Виноградским в XIX в. (1887 г.) и возможен только у бактерий.
- Серобактерии окисляют сероводород до серы и далее до серной кислоты:
2H2S + O2 2S + 2H2O + Q
2S + 3O2 + 2H2O 2H2SO4 + Q
- Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак сначала до азотистой кислоты, а ее — до азотной кислоты:
2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + Q
2HNO2 + O2 2HNO3 + Q
- Водородные бактерии окисляют водород до воды:
2Н2 + O2 2Н2O + Q
- Железобактерии окисляют соединения Fe (II) до Fe (III):
4Fe(HCO3)2 + O2 + 2H2O 4Fe(OH)3 + 8CO2 + Q
4FeO + O2 2Fe2O3 + Q
Энергия, выделяющаяся при окислении неорганических веществ, запасается в виде АТФ и в дальнейшем используется на процессы биосинтеза.
Хемосинтезирующие бактерии обитают в почве и различных водоемах и играют важную роль в круговороте веществ. Например, благодаря жизнедеятельности железобактерий в природе накапливаются руды железа; а нитрифицирующие бактерии образуют запасы селитры.
[1] Изопрен имеет формулу С5Н8 (метилбутадиен-1,3).
[2] Основной фермент этого процесса — рибулозобисфосфаткарбоксилаза, или РуБисКО — это самый распространенный фермент на Земле.
[3] Это щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат) НООС—СН2—С(О)—СООН.
[4] САМ (от англ. Crassulacean acid metabolism) — кислотный метаболизм Толстянковых.