Гаметогенез
Гаметогенез (рис. 4.33) — это процесс образования гамет. Подразделяется на сперматогенез и овогенез. У большинства животных он происходит в половых железах.
Рис. 4.33. Гаметогенез
Сперматогенез
У млекопитающих происходит в семенниках и включает 4 стадии: размножение, рост, созревание и формирование. В стадии размножения первичные половые клетки (сперматогонии) многократно делятся митозом (набор 2n2c). Затем эти клетки вступают в профазу I мейоза и превращаются в сперматоциты I порядка. Эти клетки интенсивно синтезируют РНК и белки и растут — это стадия роста (набор 2n4c). В стадии созревания проходят оба мейотических деления: после первого деления образуются сперматоциты II порядка с набором n2c; после второго — гаплоидные клетки (сперматиды) с набором nc. Сперматиды не являются специализированными клетками и не способны к движению и оплодотворению. Во время стадии формирования происходит превращение сперматид в сперматозоиды. В это время ядро уменьшается, резко сокращается объем цитоплазмы, и формируются структуры, характерные только для сперматозоида.
Строение сперматозоида. Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста.
В центре головки расположено ядро с набором nc. Рядом с ядром находится акросома (формируется из аппарата Гольджи) — это пузырек, содержащий ферменты для растворения оболочек яйцеклетки. Между головкой и шейкой находится центриоль; сама шейка богата митохондриями (дают энергию для движения). В хвосте находятся фибриллы.
Овогенез
У млекопитающих происходит в яичниках и имеет 3 стадии (отсутствует стадия формирования). Во время стадии размножения исходные клетки многократно делятся митозом (набор 2n2c). При этом образуются оогонии (овогонии). Вступив
в профазу I мейоза, оогоний становится ооцитом (овоцитом) I порядка. У млекопитающих, в том числе и у человека, этот процесс заканчивается еще до рождения.
С наступлением половой зрелости отдельные ооциты периодически вступают
в стадию роста (набор 2n4c). Она отличается от соответствующей стадии сперматогенеза своей продолжительностью. Ооцит растет, в его цитоплазме образуется много митохондрий и рибосом, развиваются оба вида эндоплазматической сети, идет синтез питательных веществ. У многих организмов ооцит растет также за счет активного транспорта веществ извне (в этом процессе принимают участие специальные фолликулярные клетки, окружающие ооцит).
Период созревания включает мейоз. Перед мейозом ядро ооцита перемещается ближе к поверхности клетки, и веретено деления формируется перпендикулярно клеточной мембране. После первого деления мейоза цитоплазма делится неравномерно, поэтому формируется одна крупная клетка — ооцит II порядка и одна мелкая — редукционное тельце (у обеих клеток набор n2c — хромосомы делятся строго пополам). После второго деления мейоза цитокинез происходит также неравномерно, и образуются яйцеклетка и еще одно редукционное тельце. Редукционное тельце, образовавшееся после первого деления мейоза, также вступает во второе деление мейоза. Таким образом, из одной исходной клетки формируются четыре
с гаплоидным набором хромосом: одна крупная яйцеклетка и 3 мелких редукционных тельца, которые со временем разрушаются.
Строение яйцеклетки. Впервые яйцеклетка млекопитающих описана К. Бэром.
Яйцеклетка гораздо крупнее сперматозоида. Обычно это клетка овальной формы, неподвижная, состоящая из ядра и цитоплазмы и покрытая оболочками. Для яйцеклеток характерна полярность: на одном полюсе ядро, на другом — цитоплазматические структуры. В цитоплазме много гранул, содержащих запасные питательные вещества. Оболочки: первичная (плазмалемма); вторичная (состоит из фолликулярных клеток и выполняет защитную и трофическую функции); третичная (формируется из секрета яйцевода; защитная и трофическая функция; у птиц это белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочка). У млекопитающих третичной оболочки нет.