Онтогенез
Онтогенез — это индивидуальное развитие организма. Он включает несколько
этапов.
Оплодотворение
Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской гамет, который приводит к образованию зиготы.
Оплодотворение у животных состоит из нескольких этапов. Сначала сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки. Акросома выделяет особый фермент (гиалуронидаза), который растворяет оболочку яйцеклетки, и ядро сперматозоида проникает внутрь. Вокруг яйцеклетки формируется оболочка, препятствующая проникновению других сперматозоидов в нее. Далее происходит слияние гаплоидных ядер обеих гамет и образование диплоидной клетки — зиготы. Гаплоидные ядра несут генетическую информацию от двух родительских организмов. Затем происходит активация зиготы, и она начинает делиться митозом. Иногда зигота делится на несколько частей, и из нее развивается не один организм, а несколько, — это явление называется полиэмбрионией. В природе полиэмбриония встречается у броненосцев и некоторых насекомых (наездники). У человека именно таким способом возникают однояйцевые близнецы.
У животных оплодотворение бывает наружное (внешнее) и внутреннее. При наружном оплодотворении слияние гамет происходит во внешней среде — в воде (костные рыбы, бесхвостые амфибии); при внутреннем — в половой системе самки (хрящевые рыбы, млекопитающие, птицы, рептилии). При наружном оплодотворении у животных образуется гораздо больше гамет, чем при внутреннем — это связано с тем, что вероятность встречи гамет и, соответственно, оплодотворения более низкая.
Оплодотворение у растений рассматривается на примере покрытосеменных и изложено в главе 1.
Эмбриональный период
Эмбриональный период (эмбриогенез) начинается с момента образования зиготы и длится до рождения или вылупления организма.
После образования зигота начинает делиться митозом — это называется дроблением. Клетки, возникающие при дроблении, называют бластомерами. Тип дробления зависит от количества желтка и его распределения. Основные типы дробления показаны на рис. 4.34.
Рис. 4.34. Типы дробления
В полном дроблении принимает участие весь материал зиготы; в неполном — делится только та часть зиготы, которая не содержит желтка. Полное равномерное дробление характерно для зигот с небольшим количеством равномерно расположенного желтка (ланцетник, аскарида). Если же в зиготе содержится среднее количество желтка или желток расположен в вегетативном полюсе, то у таких животных происходит неравномерное дробление (амфибии).
Дискоидальное дробление встречается у рептилий, птиц и рыб; поверхностное — у членистоногих (желток расположен в центре). При дроблении рост клеток не происходит. Дробление заканчивается образованием бластулы.
Бластула (рис. 4.35) состоит из стенки, образованной одним (у ланцетника) или несколькими слоями (у амфибий) клеток и полости (бластоцель). По размерам бластула не отличается от зиготы, т. к. при дроблении роста бластомеров не происходит. Иногда бластула не содержит полости, тогда ее называют морулой.
Гаструляция (см. рис. 4.35), в процессе которой возникают зародышевые листки (эктодерма, энтодерма и мезодерма). В результате гаструляции образуется гаструла: двух- или трехслойный зародыш (состоящий из 2-х или 3-х зародышевых листков) с полостью внутри (гастроцель). Полость гаструлы сообщается с внешней средой через отверстие — первичный рот. Такие животные называются первичноротыми (черви, моллюски, членистоногие). У некоторых животных (иглокожие, хордовые) ротовое отверстие образуется заново, независимо от первичного рта (который становится анальным отверстием), т. е. у них формируется вторичный рот.
Рис. 4.35. Эмбриональное развитие ланцетника
У кишечнополостных и губок образуются два зародышевых листка: эктодерма и энтодерма. У всех остальных животных развивается третий зародышевый листок — мезодерма. Мезодерма образуется из клеток, расположенных по бокам от хорды и лежащих между экто- и энтодермой. Из эктодермы формируются: эпителий кожи
и производные кожи, нервная трубка (зачаток всей нервной системы). Из мезодермы развивается: мышечная, костная и хрящевая ткань, кровь и лимфа, выделительная и кровеносная системы. Из энтодермы образуются: пищеварительная система, печень, щитовидная и поджелудочная железа, органы дыхания.
Образование тканей и органов (гисто- и органогенез). После завершения гаструляции происходит развитие осевого комплекса органов: хорды, нервной трубки и туловищной мезодермы. У хордовых этот процесс начинается с образования зачатка нервной трубки — это стадия нейрулы. На спинной стороне обособляется часть клеток эктодермы в виде пластинки, ее края сближаются, сначала образуется желобок, затем — трубка. В последующем из передней части трубки формируется головной мозг. Одновременно с закладкой нервной трубки развивается хорда
(в спинной части, под нервной трубкой), а из клеток, лежащих между экто- и энтодермой по бокам от хорды, образуется мезодерма.
У большинства животных есть полость тела — это пространство, в котором расположены внутренние органы. Полость тела бывает первичной, вторичной и смешанной. Первичная полость тела не имеет собственной стенки (характерна для круглых червей), вторичная (целóм) имеет собственную стенку, образующуюся из мезодермы (встречается у кольчатых червей, моллюсков и хордовых). Смешанная полость (миксоцель) образуется путем слияния первичной и вторичной полостей (развивается у членистоногих). У некоторых животных полости тела нет (плоские черви).
Процесс дифференцировки клеток определяется многими механизмами, одним из которых является эмбриональная индукция. Если из одного зародыша пересадить определенные клетки в другой зародыш, то эти пересаженные клетки выступают
в роли организатора, направляющего развитие окружающих клеток — вокруг них формируется новый зародыш, внутри другого.
Первые этапы дифференциации определяются цитоплазмой зиготы: при дроблении клетки получают различные участки цитоплазмы зиготы, которые и определяют начальные этапы клеточной дифференцировки.
В большей степени развитие зародыша определяется влиянием составляющих его клеток. Без взаимного влияния нормального развития не происходит: так, если
у хордовых выделить и отдельно культивировать клетки экто- или энтодермы, то
в обоих случаях возникнут практически не дифференцированные пласты клеток. Если же смешать клетки экто- и энтодермы и культивировать их вместе, то будут формироваться разные структуры, похожие на нервную трубку, хорду и т. п.
При развитии зародыша у позвоночных животных (рептилии, птицы и млекопитающие) формируются зародышевые оболочки: амнион, хорион и аллантоис. Амнион развивается вокруг зародыша в виде складок из эктодермы и мезодермы. Он
заполнен жидкостью, предохраняющей зародыш от высыхания и повреждений.
Хорион — это наружная зародышевая оболочка. Через нее зародыш получает кислород и питательные вещества, а также удаляется углекислый газ и продукты распада. Аллантоис образуется как вырост кишечника и по форме (у птиц и рептилий) напоминает мешок; он является эмбриональным органом дыхания. На более поздних стадиях в нем накапливаются продукты обмена веществ зародыша. У млекопитающих аллантоис участвует в образовании плаценты.
Постэмбриональный период
Постэмбриональный период начинается после рождения или вылупления организма. Развитие бывает прямым (личиночная стадия отсутствует) и непрямым (есть стадия личинки). Прямое развитие — птицы, млекопитающие, пауки. Непрямое развитие — насекомые, ракообразные, земноводные. Непрямое развитие насе-
комых бывает с полным превращением (яйцо — личинка — куколка — имаго) и
с неполным превращением (яйцо — личинка — имаго).
Часто у личинок развиваются специальные личиночные (провизорные) органы, которые исчезают в процессе развития.
Биологическая роль непрямого развития заключается в том, что организм более полно использует ресурсы среды: личинки и взрослые особи чаще всего используют разные пищевые ресурсы, а также довольно часто обитают в разных средах жизни (встречаются исключения — например, насекомые с неполным превращением). При этом снижается конкуренция и повышается выживаемость вида.