Микроэволюция
Микроэволюция — это совокупность процессов, происходящих в популяциях и приводящих к образованию новых видов. Элементарной единицей эволюции является популяция. Популяция — это группа особей одного вида, в течение многих поколений обитающих на одном ареале, свободно скрещивающихся между собой (панмиксия) и обособленных от других популяций этого вида неполными формами изоляции.
Движущими факторами эволюции являются элементарные эволюционные факторы, действующие на популяцию: мутационный процесс, изоляция, популяционные волны и естественный отбор. Они приводят к элементарному эволюционному явлению: изменению генофонда популяции.
Факторы эволюции
Наследственная изменчивость
Мутационный процесс действует постоянно. В процессе эволюции главными являются генные мутации. В большинстве мутации являются рецессивными. Каждая популяция отличается от других популяций набором и частотой мутаций. Благодаря мутациям популяции характеризуются генетическим разнообразием, что создает наследственный резерв и возможность для эволюции.
Также эволюционное значение имеет комбинативная изменчивость, которая повышает генетическое разнообразие особей благодаря возникновению новых сочетаний генов.
Популяционные волны (волны жизни)
Это изменение численности популяции (термин предложен С. С. Четвериковым). Особенно сильно колебания выражены у мелких животных: так, размер весенней популяции может быть меньше осенней в 1000—10 000 раз. Возможные причины колебания численности популяций: сезонная периодичность (особенно у однолетних растений и у животных с коротким жизненным циклом), резкое изменение условий среды (например, очень холодная зима, пожары, наводнения и т. п.), болезни, нехватка пищевых ресурсов, хищники и т. д. Популяционные волны часто приводят к дрейфу генов. Дрейф генов — это процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции. Чем меньше популяция по численности, тем резче колебания частот аллелей и выше вероятность утраты одного из аллелей. Следствия дрейфа генов: возрастание генетической однородности популяции; разные популяции, имеющие исходно похожий генетический состав, могут утратить первоначальное сходство; могут накапливаться аллели, понижающие жизнеспособность популяции.
Изоляция
Каждая популяция является генетически открытой системой: между популяциями одного вида существует обмен генетической информацией. Но популяция может быть отделена от других популяций вида различными изоляциями, которые затрудняют свободное скрещивание. Это может привести к тому, что будут закрепляться возникающие случайно и под влиянием отбора наследственные преобразования, что в конечном итоге расчленит популяции на части, которые впоследствии могут стать самостоятельными единицами (т. е. видами). Если популяция оказывается
в полной изоляции, то в ней начинают накапливаться генетические различия, что
в конечном итоге приводит к появлению нового вида. Изоляция бывает географической и экологической.
Географическая изоляция — разделение популяций происходит из-за неоднородности условий в ареале (горы, водоемы и т. п.). Степень пространственной изоляции зависит от подвижности особей и способности к распространению у семян, а также размера физических преград. Эта форма изоляции приводит к разрыву единого генофонда на несколько разобщенных. Возможные исходы эволюции этих популяций: вымирание, восстановление связей с другими популяциями или образование нового вида. Примером географической изоляции могут быть разделенные (дизъюнктные) и мозаичные видовые ареалы с большими пространственными разрывами между популяциями (голубая сорока, вьюн). Такие ареалы все чаще возникают и под влиянием деятельности человека (соболь в Евразии).
Экологическая изоляция — основана на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному местообитанию. К этой форме относят все случаи, когда свободное скрещивание особей между популяциями нарушается из-за снижения вероятности встречаемости партнеров, что может быть обусловлено смещением репродуктивных периодов. Так, если часть популяции травянистого растения попадает в пойму, то у них сдвигаются сроки цветения по сравнению
с другими особями этой популяции, следовательно, снижается вероятность перекрестного опыления.
Борьба за существование
При изучении различных живых организмов Дарвин выделил несоответствие между способностью любого вида к размножению и ограниченностью ресурсов.
В качестве иллюстрации Дарвин рассматривал пример с размножением слона
(одного из наиболее медленно размножающегося животного): потомство от одной пары слонов через 750 лет должно составить 19 млн особей.
Дарвин выяснил, что в природе рождается намного больше особей, чем может выжить. Связано это с тем, что большинство организмов погибает в борьбе за существование. Несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов — главная причина борьбы за существование. Гибель происходит по разным причинам. Иногда она случайна, когда организмы погибают вне зависимости от биологических свойств: пожар, наводнение и т. п. Но чаще всего гибель носит избирательный характер — вероятность погибнуть больше у особи, хуже приспособленной к условиям среды.
Борьба за существование — это антагонистические отношения между особями, сопровождающиеся приобретением ими приспособительных признаков (Ч. Дарвин). Ч. Дарвин различал три формы борьбы за существование.
- Борьба с окружающими условиями среды. Можно выделить три способа: активный, пассивный и избегание. Активный— организм сопротивляется влиянию среды (так, теплокровность млекопитающих и птиц позволяет выживать при отрицательных температурах). Пассивный— организм подчиняется условиям среды и неблагоприятное время проводит в неактивном состоянии (спячка медведя и сусликов, анабиоз бактерий, зимний покой растений). Избегание — организм уходит от неблагоприятных условий среды (перелеты птиц, миграции копытных в Африке).
- Межвидовая форма — между особями разных видов. Если виды обитают в сходных экологических условиях и используют одинаковые ресурсы, то между ними возникает борьба за существование; причем она тем острее, чем более сходным образом используются ресурсы. В результате происходит либо вытеснение одного вида другим, либо приспособление обоих видов к разному использованию ресурсов. Пример: 2 вида скальных поползней на одной территории отличаются длиной клюва и способом добывания пищи; при обитании на разных территориях отличий в длине клюва и способах добычи пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая борьба приводит к экологическому и географическому разобщению видов.
- Внутривидовая форма — между особями одного вида. Она наиболее интенсивна по сравнению с другими формами и чаще всего проявляется в виде конкуренции. Но существует и косвенная борьба за существование — особи имеют разную устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам. Не обязательно, что особь с нежелательным признаком непременно погибнет, просто существует большая вероятность такого исхода, по сравнению с особью с нормальным признаком.
Естественный отбор
Естественный отбор — это единственный эволюционный фактор направленного действия. Результатом естественного отбора является появление у организмов приспособительных признаков — адаптаций. Направления отбора различны и зависят от условий среды.
Естественный отбор — это избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных особей. Учение о естественном отборе было создано Дарвином, который считал его главной движущей силой эволюции. Одним из результатов
естественного отбора является появление у организмов определенных признаков — адаптаций (покровительственная окраска, смена меха на зимний/летний и т. п.).
Творческая роль естественного отбора заключается в формировании организмов
с различными признаками. Направления действия отбора многочисленны, поэтому приспособительные признаки у организмов очень разнообразны. В одних и тех же условиях среды под воздействием различных направлений отбора вырабатываются разные приспособительные признаки. Результатом действия естественного отбора является многообразие видов животного и растительного мира.
И. И. Шмальгаузен выделил три формы естественного отбора: движущую, стабилизирующую и рассекающую (рис. 4.42).
Рис. 4.42. Формы естественного отбора (стрелки показывают направление отбора)
Движущая форма — это отбор в пользу особей с уклоняющимися значениями признака от ранее установившихся в популяции. Естественный отбор до тех пор
смещает среднее значение признака или частоту встречаемости признака, пока популяция не приспосабливается к изменившимся условиям. Эта форма приводит
к закреплению новой нормы реакции, которая соответствует изменившимся условиям среды. Отбор идет по фенотипам, но вместе с ними отбираются и генотипы, обуславливающие эти фенотипы. Примеры:
- в середине 40-х годов XX в. суровые зимы вызвали массовую гибель кротов из-за голода. Основной фактор выживания в данных условиях — пониженная потребность в пище, поэтому выживали кроты более мелкого размера;
- индустриальный меланизм у бабочки березовой пяденицы;
- выработка устойчивости к антибиотикам у бактерий и к пестицидам у насекомых.
Стабилизирующая форма — это отбор в пользу особей со средним значением признака, особи с резко отклоняющимися значениями погибают. Эта форма направлена на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака; норма реакции при этом несколько суживается. Она действует до тех пор, пока условия среды, при которых был выработан данный признак, существенно не меняются. Результатом ее действия является большое сходство всех особей в популяции. Примеры:
- во время бури в США погибли воробьи с длинными и короткими крыльями, выжили со средней длиной крыла;
- наибольшая гибель детенышей зверей наблюдается в семьях, размер которых (число детенышей) больше среднего значения.
Дизруптивная (рассекающая) форма — это отбор, благоприятствующий более чем одному фенотипическому оптимуму и действующий против промежуточных форм. Может приводить к возникновению внутривидового полиморфизма или к изоляции популяций. Пример: возникновение двух рас растения погремóк — раннецветущей и поздноцветущей. Их появление — следствие покосов в середине лета, из-за чего единая популяция разделилась на две неперекрывающиеся.
Основными отличиями естественного отбора от искусственного являются следующие: естественный отбор происходит в природе и основан на приспособлениях
к условиям среды, искусственный отбор используется человеком с целью выведения новых групп особей с конкретными признаками, необходимыми человеку.
Приспособленность организмов
В биологии длительное время существовали представления об абсолютном соответствии организмов среде обитания, но в XIX в. возникла иная точка зрения.
Организмы обитают в разнообразных условиях среды, поэтому у них вырабатываются различные приспособления. Эти приспособления могут затрагивать строение, поведение, особенности размножения и т. д. Все приспособления Ч. Дарвин считал относительными, т. е. соответствующими конкретным условиям среды: так, окраска белого медведя маскирует его в Арктике, позволяя незаметно подкрадываться
к жертве, но в лесу она будет бесполезна и даже вредна, естественно, кроме зимнего периода.
Рассмотрим приспособления живых организмов к среде обитания на примере окраски.
- Покровительственная окраска (зеленый цвет кузнечика, ярко окрашенные рыбы коралловых рифов, белая окраска животных Крайнего Севера), когда животное маскируется в своей среде обитания. Покровительственная окраска может зависеть от времени года (заяц-беляк летом серый, зимой — белый). Одна из высших степеней развития данного типа окраски наблюдается у хамелеонов, способных очень быстро изменять цвет своих покровов.
- Криптическая (скрывающая) окраска — подражание неживым объектам или растениям (палочники; рисунок внутренней поверхности крыльев бабочек). Разновидностью этого типа окраски является расчленяющая окраска. Характерный пример — окраска зебры (чередование черных и белых полос) и тигра (чередование черных и рыжих полос) — уже на расстоянии в 50—70 м эти животные практически не заметны. Также расчленяющая окраска нарушает впечатление о контурах тела.
- Отпугивающая (предостерегающая) окраска (божьи коровки, ядовитые змеи). Животные с таким типом окраски ярко окрашены и хорошо заметны — они как бы предупреждают своих врагов о том, что они опасны.
- Мимикрия — сходство некоторых животных (в основном — насекомых) с другими животными или растениями, обеспечивающее защиту от врагов. Различают два главных типа мимикрии.
- Сходство в строении и окраске незащищенных животных с защищенными (оса и муха-журчалка, коралловый уж и коралловый аспид). Это так называемая бейтсовская мимикрия — подражание по форме и окраске виду, избегаемому хищниками из-за присутствия у него специальных средств защиты или неприятного вкуса.
- Сходство по форме и окраске двух защищенных форм (так называемая мюллеровская мимикрия), при этом хищник не поедает обе формы. Примеры:
бабочки семейства Геликониды, разные виды ос (сходны по очертаниям тела и окраске с желтыми и черными полосами); ядовитые насекомые (божьи коровки, клопы-солдатики, жуки-нарывники имеют красную окраску с черными пятнами).
Вид, его критерии и структура
Одно из первых определений вида предложено К. Линнеем: вид — это совокупность особей, обладающих общими морфологическими признаками и не скрещивающихся с другими группами. Современное определение вида: вид — это
совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологическими признаками, биологически изолированных от популяций других видов. Вид является генетически изолированной системой.
Признаки, отличающие один вид от другого, называются критериями вида.
Морфологический критерий — это характеристика особенностей строения вида.
С его помощью легко определить виды, не являющиеся близкими, однако необходимо учитывать, что многие морфологические признаки оказываются характерными не только для конкретного вида, но и для рода, семейства или отряда. Также верно и обратное утверждение: сильные морфологические отличия между особями не всегда говорят об их принадлежности к разным видам (породы собак, сорта растений). Иногда существуют разные виды, очень сходные внешне — так называемые виды-двойники.
Генетический критерий — каждый вид имеет свой кариотип, характеризующийся определенным числом хромосом, их структурой и дифференциальной окраской. Использование этого критерия позволяет эффективно различать даже близкородственные виды.
Географический критерий включает ареал обитания вида. Для видов-космополитов этот критерий утрачивает свое значение.
Экологический критерий описывает непосредственное местообитание вида — его экологическую нишу, которая у каждого вида своя (это понятие включает в себя особенности питания, предпочтительные места обитания и размножения и т. д.). Однако разные виды могут занимать сходные экологические ниши.
Физиологический критерий основывается на отличиях между видами в протекании процессов (активность ферментов, синтез и накопление различных веществ). Необходимо отметить, что не существует каких-либо «видовых веществ», однако изучение состава и концентрации различных веществ позволяет выявить специфические видовые особенности.
Каждый из критериев имеет свои недостатки и преимущества, но по отдельности они часто недостаточны для различения видов. Для точного определения вида необходимо применение совокупности критериев.
Видообразование
Ч. Дарвин считал, что видообразование включает дивергенцию внутри вида, вымирание промежуточных форм и выживание крайних как проявление конкуренции. Согласно современным взглядам, видообразование — это процесс перехода генетически открытой системы популяции в генетически изолированную. Основными формами видообразования являются географическое и экологическое.
Географическое (аллопатрическое) видообразование основано на пространственной изоляции, которая в дальнейшем сопровождается экологическими и поведенческими изменениями, приводящими к биологической изоляции. Это довольно медленный процесс формирования и обособления новых видов за счет обособления географических рас, ареалы которых не перекрываются ареалом материнского
вида. Сначала географические расы превращаются в подвиды, затем в полувиды и далее — в новые виды.
Чаще всего географическое видообразование связано с расчленением ареала и разделением широко распространенного вида на популяции с полной изоляцией друг от друга. В качестве примера можно привести галапагосских вьюрков, впервые описанных Ч. Дарвином. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем морфологическом многообразии видов этих вьюрков, все они являются потомками одного-единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагосские острова несколько миллионов лет назад и дали начало основным линиям: насекомоядным вьюркам (наиболее древние) и растительноядным вьюркам (питаются лепестками цветов, почками и плодами). Затем от растительноядных вьюрков отделились еще две линии, с более мощными клювами: древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные вьюрки — для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло по пути аллопатрического видообразования.
Экологическое (симпатрическое) видообразование базируется на экологической изоляции. Прежде всего, этот способ связан с приспособлением популяции к определенной пище, температуре, глубине, т. е. к определенным условиям среды. При этом формирующийся новый вид находится в пределах одного ареала с материнским видом. Например, у многих рыб в замкнутых водоемах образуются экологические расы, различающиеся сроками нереста, местом для нереста и т. п. (севанская форель).
Репродуктивная изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.
Также изоляция может возникать на основе геномных мутаций. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Полиплоидия чаще встречается у растений, способных к вегетативному размножению, и у животных, способных к партеногенезу, и крайне редко у видов
с половым размножением. Примеры: некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений (пшеница).
Другим путем к симпатрическому видообразованию может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину: они паразитируют только на нем одном; другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. Среди них выделяются такие, которые образуют так называемые «расы по хозяину». Представители этих рас могут использовать несколько видов, но, в силу своих генетических особенностей, предпочитают какой-то один вид-хозяин. Углубление такой специализации за счет дизруптивного отбора может привести к возникновению новых видов.