Соловкова Д.А.

Органические вещества клетки

К основным органическим веществам клетки относятся белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты, витамины и АТФ. Также в клетке встречаются карбоновые кислоты и другие органические соединения. Многие органические вещества клетки являются биополимерами.

Выделяют регулярные и нерегулярные биополимеры. Регулярный полимер — это полимер, в молекуле которого мономер (группа мономеров) закономерно повторяется. Если в молекуле определенной закономерности повторения мономеров нет, то такой полимер называют нерегулярным.

Белки

По содержанию в клетке белки занимают первое место из органических веществ. Белки — это нерегулярные полимеры, состоящие из остатков аминокислот. В состав белков входят 20 разных a-аминокислот. Общая формула аминокислоты:

В формуле аминокислоты R — это радикал, который может быть представлен разными атомами или группами атомов. В простейшем случае R = H — это аминоуксусная кислота (глицин) NH₂—CH₂—COOH.

Формулы всех аминокислот, входящих в состав белков, представлены на рис. 4.1.

Рис. 4.1. Аминокислоты, входящие в состав белков

Рис. 4.1. Окончание

Взаимодействие аминокислот происходит следующим образом (рис. 4.2): аминогруппа одной кислоты соединяется с карбоксильной группой другой, при этом выделяется молекула воды.

Рис. 4.2. Образование дипептида

Образовавшаяся связь называется пептидной (разновидность ковалентной), а само соединение — дипептидом. Соединение из большого числа аминокислот называется полипептидом. Если белок состоит только из аминокислот, то его называют простым (протеином), если в него входят другие вещества, то сложным — протеидом (с углеводами — гликопротеиды, с липидами — липопротеиды, с остатками фосфорной кислоты — фосфопротеиды).

Пространственная организация белков включает 4 структуры. Первичная (линейная) — полипептидная цепь, т. е. нить аминокислот, соединенных ковалентными связями. Вторичная — белковая нить закручивается в спираль. В ней возникают водородные связи. Третичная — спираль далее свертывается, образуя глобулу (клубок) или фибриллу (вытянутая структура). В ней возникают гидрофобные и электростатические взаимодействия, а также ковалентные дисульфидные —S—S— связи. Четвертичная — соединение нескольких макромолекул белка вместе.

Разрушение структуры белка называется денатурацией. Она бывает необратимой (если повреждается первичная структура) или обратимой (если повреждаются другие структуры).

Функции белков.

• Ферменты — это биологические катализаторы. Известно более 2000 ферментов. Ферменты специфичны (каждый действует только на определенное вещество — субстрат) и активны в определенной среде (каждый фермент имеет свой оптимальный диапазон рН) и при определенной температуре. При повышении температуры скорость реакции, катализируемой данным ферментом, сначала увеличивается, а затем уменьшается, т. к. с повышением температуры растет вероятность денатурации белка, поэтому активность фермента снижается. Любой фермент имеет активный центр — это особый участок в структуре фермента, ккоторому присоединяется молекула субстрата (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Схема работы фермента

Все ферменты делятся на две основные группы: белковые ферменты и ферменты, состоящие из двух частей — апофермента (белковая часть) и кофермента (небелковая часть; это ион или молекула, связывающиеся с белковой частью, образуя при этом каталитически активный комплекс). Коферментами являются ионы металлов, витамины. Без кофермента апофермент не функционирует.

• Регуляторные — гормоны (инсулин, глюкагон, соматотропин).
• Транспортные — гемоглобин.
• Защитные — иммуноглобулины (антитела), интерфероны.
• Движение — актин, миозин.
• Строительная (структурная) — кератин (в волосах), коллаген, тубулин.
• Рецепторная — родопсин.
• Энергетическая — крайне редко, только после того, когда закончились углеводы и липиды. 1 г белка при полном распаде дает 17,6 кДж.
• Вызывают заболевания (например, губчатую энцефалопатию — поражение головного мозга) — это белки-прионы[1], открытые в конце XX в. Прионы обладают третичной структурой, которая довольно стабильна и устойчива к денатурации. Уникальность прионов состоит в том, что они способны увеличивать свою численность без участия нуклеиновых кислот: они воздействуют на другой белок и превращают его в прион (это происходит внутри клеток хозяина).

Углеводы

Углеводы — органические вещества, в состав которых входит углерод, водород и кислород. Общая формула: С_n(Н₂О)_m, где n и m не менее 3-х. Они делятся на три класса: моносахариды, олигосахариды и полисахариды. Моносахариды (простые углеводы) состоят из одной молекулы, это твердые кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде и имеющие сладкий вкус. Эритроза (С₄Н₈О₄) — один из промежуточных продуктов фотосинтеза. Рибоза и дезоксирибоза[2] (С₅Н₁₀О₅ и С₅Н₁₀О₄ соответственно) входят в состав ДНК и РНК. Глюкоза (С₆Н₁₂О₆) — это
основной первичный источник энергии в клетке. Фруктоза и галактоза — изомеры глюкозы.

Олигосахариды состоят из 2-, 3- или 4-х остатков моносахаридов. Наиболее важны дисахариды, состоящие из 2-х остатков. Они хорошо растворимы в воде, сладкие на вкус. Сахароза (С₁₂Н₂₂О₁₁) состоит из остатков глюкозы и фруктозы; широко распространена в растениях. Лактоза (молочный сахар) состоит из глюкозы и галактозы. Это важнейший источник энергии для детенышей млекопитающих. Мальтоза состоит из 2-х молекул глюкозы. Это основной структурный элемент крахмала и гликогена.

Полисахариды — высокомолекулярные вещества, состоящие из большого числа остатков моносахаридов. Их общая формула — (С₆Н₁₀О₅)_n. Плохо растворимы
в воде, не имеют сладкого вкуса. Крахмал представлен двумя формами: амилоза (состоит из остатков глюкозы, соединенных в неразветвленную цепь) и амилопектин (состоит из остатков глюкозы, соединенных в линейные и разветвленные цепи). Гликоген — полисахарид животных и грибов. По структуре напоминает крахмал, но сильнее разветвлен. Клетчатка (целлюлоза) — главный структурный полисахарид растений, входит в состав клеточных стенок. Это линейный полимер. Хитин входит в состав клеточных стенок грибов и кутикулы членистоногих. Это неразветвленный полимер. Муреин входит в состав клеточной стенки бактерий, это гликопротеид.

Функции углеводов:

• энергетическая — 1 г при полном распаде дает 17,6 кДж;
• структурная;
• входят в состав РНК и ДНК;
• опорная (целлюлоза у растений);
• запасающая (крахмал и гликоген);
• защитная — вязкие секреты (слизи) богаты углеводами и предохраняют стенки полых органов.

Липиды

Липиды объединяют жиры и жироподобные вещества (липоиды). Жиры — это сложные эфиры жирных кислот и глицерина. Жирные кислоты: пальмитиновая, стеариновая (насыщенные), олеиновая, линолевая (ненасыщенные). Растительные жиры богаты ненасыщенными кислотами, поэтому они легкоплавкие, при комнатной температуре — жидкие. Животные жиры содержат в основном насыщенные кислоты, поэтому они более тугоплавкие, при комнатной температуре — твердые. Все жиры нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в неполярных растворителях; плохо проводят тепло. К жирам относятся фосфолипиды (это основной
компонент мембран клеток) — в их состав входит остаток фосфорной кислоты.
К липоидам относятся стероиды, воск и др.

Функции липидов:

• структурная;
• энергетическая — 1 г при полном распаде дает 38,9 кДж;
• запас питательных веществ (жировая ткань);
• терморегуляция (подкожный жир);
• поставщики эндогенной воды — при окислении 100 г жира выделяется 107 мл воды (принцип верблюда);
• защита внутренних органов от повреждения;
• гормоны (эстрогены, андрогены, стероидные гормоны);
• простагландины — регуляторные вещества, поддерживающие тонус сосудов и гладких мышц и участвующие в иммунных реакциях.

АТФ

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) — это основной источник энергии для клеток живых организмов. АТФ (рис. 4.4) состоит из трех остатков фосфорной кислоты, рибозы (моносахарид) и аденина (остаток азотистого основания).

При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а если отщепляются два остатка — то АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Реакция отщепления каждого остатка сопровождается освобождением 40 кДж/моль. Такая фосфорно-кислородная связь в АТФ называется макроэргической. АТФ имеет две макроэргические связи. АТФ образуется в митохондриях из АМФ, которая присоединяет сначала один, затем второй остаток фосфорной кислоты с поглощением 40 кДж/моль энергии (или из АДФ с присоединением одного остатка фосфорной кислоты). АТФ расходуется на различные процессы в клетке, например на биосинтез белка.

Рис. 4.4. Строение АТФ

Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты — это нерегулярные полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Каждый нуклеотид (рис. 4.5) состоит из азотистого основания, остатка фосфорной кислоты и моносахарида.

Рис. 4.5. Строение нуклеотида

Всего существует 5 разновидностей нуклеотидов: А (аденин), Т (тимин), У (урацил), Г (гуанин) и Ц (цитозин). Аденин и гуанин относятся к пуриновым основаниям, цитозин, урацил и тимин — к пиримидиновым (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Азотистые основания

Впервые нуклеиновые кислоты описаны в XIX в. (1869 г.) швейцарцем Ф. Мише­ром. Существуют две разновидности нуклеиновых кислот — ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). Они обеспечивают хранение и передачу наследственной информации.

ДНК

В состав ДНК входит 4 типа нуклеотидов: А, Т, Г и Ц. При этом в ДНК число пуриновых оснований равно числу пиримидиновых, а также А = Т и Ц = Г (правило Чаргаффа). В состав нуклеотида ДНК входит моносахарид дезоксирибоза.

В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик открыли, что молекула ДНК представляет собой двойную спираль. Каждая спираль состоит из полинуклеотидной цепи; цепи закручены одна вокруг другой и вместе вокруг общей оси, каждый виток спирали содержит 10 пар нуклеотидов. Цепи удерживаются вместе водородными связями, возникающими между основаниями (между аденином и тимином — две, между цитозином и гуанином — три связи). Полинуклеотидные цепи комплементарны друг другу: напротив аденина в одной цепи всегда находится тимин в другой, и наоборот (А–Т и Т–А); напротив цитозина — гуанин (Ц–Г и Г–Ц). Этот принцип строения ДНК называется принципом комплементарности (рис. 4.7).

Каждая цепь ДНК имеет два конца. На одном из них свободная ОН-группа дезоксирибозы находится у пятого атома углерода (в 5¢-положении), на другом —

Рис. 4.7. Строение ДНК

у третьего (в 3¢-положении). Две цепи в молекуле ДНК расположены в противоположном направлении: одна от 5¢ к 3¢, вторая — от 3¢ к 5¢ концу, т. е. антипараллельно (рис. 4.7).

Содержание ДНК в клетке строго постоянно. У эукариот ДНК в основном находится в ядре (где образует хромосомы, состоящие из ДНК и белков), но в митохондриях и пластидах также есть собственная ДНК. У прокариот ДНК расположена в цитоплазме.

Основная функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.

РНК

В состав РНК также входит 4 типа нуклеотидов: А, Г, Ц и У (в отличие от ДНК, в которой содержится тимин). В качестве моносахарида в каждом нуклеотиде РНК присутствует рибоза, а не дезоксирибоза. У большинства организмов РНК состоит из одной цепочки, но у некоторых вирусов есть двуцепочечные РНК.

Все виды РНК образуются по матрице ДНК. У прокариот РНК находится в цитоплазме, у эукариот — в ядре, цитоплазме, митохондриях и хлоропластах. Содержание РНК в клетке сильно колеблется.

Выделяют три вида РНК:

• иРНК (информационная РНК), или мРНК (матричная РНК). Ее функция — перенос информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка. Количество иРНК в клетке зависит от стадии клеточного цикла и не превышает 2—5% от общего количества всех РНК. По длине она соответствует одному или нескольким генам;
• тРНК (транспортная РНК). Это самые маленькие РНК. Их количество в клетке составляет примерно 10—15% от общего количества всех РНК. Молекула тРНК имеет форму листа клевера, на вершине которого имеется последовательность из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в иРНК. Эта последовательность называется антикодоном (рис. 4.8). Функция тРНК — перенос молекул аминокислот к месту синтеза белка;

Рис. 4.8. Молекула тРНК

• рРНК (рибосомная РНК) у эукариот синтезируется в ядрышках и участвует в образовании рибосом. Это самая крупная РНК — она имеет наибольшую молекулярную массу, по сравнению с другими видами РНК и составляет основную часть РНК цитоплазмы (в среднем 80—90 % от общего количества).

[1]От англ. prion: protein (белок) + infection (инфекция).

[2] Формула дезоксирибозы (С₅Н₁₀О₄) не соответствует общей формуле углеводов (С_n(Н₂О)_m).