Популяция
Популяция — это группа особей одного вида, в течение многих поколений занимающая определенную часть ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и обособленных от других популяций этого вида неполными формами изоляции. Изучением популяций занимается демэкология.
Если особи в популяции регулярно перемещаются в пространстве, то обычно такой вид состоит из нескольких больших популяций. Если же степень мобильности особей невелика, то чаще всего такой вид представлен большим числом мелких популяций.
В пределах ареала вида встречаются более подходящие и менее подходящие для жизни места, поэтому возникает некоторая изоляция одной популяции от другой. Соседние популяции могут контактировать друг с другом при расселении, с по-
мощью миграций, распространения семян и т. д. Границы между популяциями зависят от особенностей ареала вида: если практически вся территория подходит для обитания, то они выражены слабо; если же ареал четко разделен различными преградами, то и границы между популяциями хорошо заметны. В первом случае связь между популяциями постоянная (суслики в степи), во втором — эпизодическая (окуни в разных озерах).
Сходства и отличия между популяциями зависят от степени изоляции: чем она выше, тем сильнее различия. Эти отличия касаются физиологии, морфологии, экологических особенностей и т. д.
Каждая популяция отличается от других популяций вида частотами генов и генотипов, т. е. обладает собственным генофондом. Генетическую изменчивость в природных популяциях изучал советский ученый С. С. Четвериков. В 1926 г. он опубликовал работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой отметил, что природные популяции насыщены рецессивными мутациями, и выдвинул положение о значении генетических процессов в эволюции, заложив тем самым основы эволюционной генетики.
В идеальных популяциях действует закон Харди — Вайнберга: частота гомози-
готных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещивания при
отсутствии давления отбора и других факторов остается постоянной. Этот закон описывается формулой р2 + 2рq + q2 = 1 (р2(АА) — частота встречаемости гомозиготных доминантных организмов; 2рq(Аа) — частота встречаемости гетерозиготных организмов и q2(аа) — частота встречаемости рецессивных гомозиготных
организмов).
Этот закон верен при соблюдении следующих условий:
- популяция имеет бесконечно большую численность;
- для популяции характерно свободное скрещивание;
- популяция изолирована от других популяций;
- в популяции отсутствуют мутации и нет давления отбора.
Из-за большого числа ограничений, в естественных условиях сохранение равновесного состояния популяций по частоте генов практически невозможно, и закон Харди — Вайнберга не действует.
Процессы, происходящие в популяции:
- рождаемость и смертность — количество особей, родившихся/умерших в популяции за определенное время. Разность между рождаемостью и смертностью определяет прирост популяции. Обычно рождаемость преобладает над смерт-
ностью, и тогда говорят о положительном приросте. Если же преобладает смертность, то прирост отрицательный; - иммиграция (вселение) и эмиграция (выселение) — количество особей, появившихся/ушедших в/из популяции за определенное время.
Это временные показатели. Соотношение всех этих процессов определяет численность конкретной популяции. Каждая популяция имеет нижний предел численности, при достижении которого она вымирает.
Характеристики популяции
- Численность— количество особей в популяции. Она зависит от колебания смертности и рождаемости, от притока или оттока особей, от условий среды и количества ресурсов на территории. Также необходимо отметить, что популяции, обитающие на границе ареала, обычно немногочисленны.
- Плотность населения— количество особей на единицу площади или объема. Это величина, необходимая для сравнения различных популяций, независимо от занимаемой ими территории.
- Структура— разделение популяции на группы (части) и соотношение этих групп (частей).
- Возрастная структура— это соотношение особей разного возраста в популяции. Она зависит от особенностей жизненного цикла и внешних условий. Существуют виды с простой возрастной структурой, когда вся популяция представлена особями одного возраста (однолетние растения, саранча). У таких видов представители разного возраста никогда не встречаются друг с другом. Численность популяций таких видов очень изменчива и сильно зависит от внешних
условий.
В других популяциях возрастная структура сложная и представлена особями разного возраста. Такие популяции меньше подвержены резким колебаниям численности, они более устойчивые. Соотношение возрастных групп в популяции графически отображается с помощью пирамиды возрастов. Если пирамида имеет широкое основание (много молодых особей) и узкую вершину, то эта популяция растущая. Если же основание заужено, то в популяции преобладает смертность над рождаемостью и ей грозит вымирание. У каждого вида конфигурация пирамиды своя: так, у животных со слабо развитой заботой о потомстве основание очень широкое.
- Половая структура— соотношение особей разного пола в популяции. Для раздельнополых животных теоретически она составляет 1:1 (самки и самцы). На самом деле в реальных популяциях это соотношение несколько иное, поскольку гибель особей отличается от соотношения 1:1. Также существуют популяции,
в которых половой состав резко отличается от теоретического соотношения самцов и самок: у гермафродитов соотношение полов практически отсутствует; у общественных насекомых (пчелы, шмели и т. п.) обычно существует одна половозрелая самка (матка или царица) и огромное число особей с недоразвитыми половыми признаками (рабочие особи), а самцы либо отсутствуют, либо появляются только на короткий период для спаривания.
Изучением возрастной и половой структуры популяций занимается демография.
Численность популяций
Рост численности. Любой вид живых организмов способен к размножению в геометрической прогрессии, следовательно, и к безграничному увеличению численности. В природе этого не происходит, т. к. ресурсы, которые использует популяция, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют емкостью среды для конкретных популяций.
При достижении определенной плотности в популяции включаются механизмы саморегуляции численности: животные приносят меньше потомства, большее число особей не участвует в размножении, происходит выселение части особей на другую территорию, меняется поведение (усиливается территориальность); для растений характерно самоизреживание, когда более слабые особи погибают из-за угнетения более сильными; усиливается конкуренция. В результате этого численность снижается и уменьшается вероятность перенаселения и подрыва ресурсов среды, необходимых для нормального существования.
По стратегиям размножения выделяют две группы организмов: r-стратеги и
k-стратеги. Организмы с r-стратегией характеризуются высокой плодовитостью, ранним наступлением половой зрелости, коротким жизненным циклом, сильным колебанием численности популяций. Они способны к быстрому расселению на новые местообитания. В основном r-стратеги — это мелкие животные (грызуны, насекомые).
K-стратеги, наоборот, обладают невысокой плодовитостью и хорошо развитой заботой о потомстве, поздним взрослением, более продолжительным существованием отдельных особей, отсутствием резких колебаний численности за счет более совершенных механизмов ее регуляции. К k-стратегам относятся крупные животные (слоны, носороги, орлы). Также необходимо отметить, что разные популяции одного вида могут использовать или k-, или r-стратегию, в зависимости от внешних условий.
Динамика численности. Выделяют три типа динамики численности (рис. 4.46):
- стабильный тип — численность популяции в течение года изменяется незначительно, без резких скачков. Такой тип характерен для видов со сложной возрастной структурой, низкой плодовитостью и большой продолжительностью жизни (крупные животные);
- изменчивый тип — численность в течение года меняется в десятки раз (синицы, мыши);
- взрывной тип — периодически численность популяции увеличивается в сотни и тысячи раз, т. е. для таких организмов в разные временные периоды характерна или очень высокая, или очень низкая численность. Такой тип динамики чаще всего встречается у организмов с простой возрастной структурой, большим числом потомков, короткой продолжительностью жизни (насекомые).
Рис. 4.46. Типы динамики численности: а — стабильная; б — изменчивая; в — взрывная
Регуляция численности
- Односторонне действующие факторы не зависят от плотности и численности популяции. В основном это абиотические факторы (температура, осадки, ветер, солнечная радиация и т. д.). Они могут обусловить значительную смертность или благоприятствовать увеличению численности. Эти факторы не столько регулируют численность, сколько отклоняют в ту или иную сторону.
- Двусторонне действующие факторы возникают по принципу обратной связи, когда рост численности популяции вызывает все увеличивающееся противо-
действие этому росту. Чем выше численность и плотность, тем сильнее они
действуют, и наоборот. К ним относятся биотические факторы и механизмы саморегуляции. Пример: чем выше численность жертв, тем больше пищи для хищников, их численность также растет, следовательно, пресс их воздействия на жертв увеличивается. Через какое-то время наступает момент, когда хищников становится слишком много, и они начинают подрывать собственную кормовую базу, т. к. жертв становится меньше, чем необходимо. В результате часть хищников погибает, и их воздействие на жертву снижается. Благодаря этому численность жертв начинает расти, и все повторяется заново.
Рассмотрим обратную ситуацию, когда происходит резкое снижение численности хищников или их уничтожение, например, человеком. Сначала это приводит к росту численности жертв, но в дальнейшем их количество резко уменьшается: при повышении плотности вспыхивают эпидемии, уменьшается количество пищевых ресурсов, что приводит к гибели большей части особей.
Благоприятное сочетание экологических факторов может приводить к быстрому росту численности, но численность популяции не превышает емкости среды (конечно, если это благоприятное сочетание не увеличило емкость среды). Иногда численность популяции резко возрастает, но в дальнейшем не снижается. Так происходит, если организмы попадают в условия, где отсутствуют их естественные враги (кролики в Австралии).
Антропогенные факторы, т. е. деятельность человека. Она может способствовать увеличению или уменьшению численности популяции. В целях сохранения численности популяции промысловых организмов существуют различные способы ее регулирования: установка сроков и мест для охоты, определение квот на добычу, зимняя подкормка животных.