Соловкова Д.А.

Сообщества

Биогеоценоз — совокупность всех живых организмов, обитающих на определенной территории и взаимосвязанных биотическими связями. В биогеоценозе выделяют биоценоз (совокупность всех живых организмов) и биотоп (среда обитания организмов). Определение биогеоценоза предложено В. Сукачевым.

Часто биогеоценоз называют также экосистемой, хотя во многих учебниках эти термины имеют различные толкования. Экосистема — это любая совокупность органических и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот веществ и энергии. Термин «экосистема» предложен А. Тенсли.

Экосистема (биогеоценоз) состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты — это организмы, создающие из неорганических веществ органические, используя солнечную или иную энергию. В основном к ним относятся растения и сине-зеленые водоросли. Консументы — это потребители органических
веществ. К ним относятся животные, грибы, бактерии и некоторые растения (например, растение-паразит петров крест). Различают консументов 1-го (травоядные животные), 2-го (хищники и паразиты травоядных) и 3-го (паразиты хищников) порядка. Необходимо отметить, что одно и то же животное может быть как консументом первого, так и второго или даже третьего порядка. Например, волк, поймавший зайца — консумент второго порядка, а поймавший лису — третьего. Редуценты — организмы, разрушающие органические соединения. В основном это грибы и бактерии.

Изучением сообществ занимается синэкология.

Видовая структура сообщества

Выделяют бедные и богатые видами сообщества. Если в экосистеме множество факторов сильно отклоняется от оптимального значения, то в таком сообществе обитает мало видов, например в пустынях, тундрах. Если же сообщество характеризуется оптимальным значением большинства экологических факторов, то в нем наблюдается высокое видовое разнообразие — в дождевых лесах, в коралловых рифах и т. д.

Количество видов в сообществе также определяется разнообразием условий для обитания: чем больше различных мест обитаний, чем разнообразнее параметры абиотических и биотических факторов, тем больше видов обитает в таком сообществе. В качестве классического примера можно привести так называемый «опушечный эффект», когда на опушке леса видовое разнообразие гораздо выше, чем в самом лесу или на лугу около него.

Виды, входящие в биогеоценоз, неравноценны по численности. Выделяют доминирующие (массовые), малочисленные и редкие виды. Доминирующие виды составляют основное ядро биоценоза и характеризуются высокой численностью. Они
определяют главные связи в сообществе, создают его структуру и внешний облик. Часть массовых видов, как правило растений, относится к средообразующим видам (или видам-эдификаторам) — они сильно влияют на условия жизни других видов: например, в хвойных лесах это сосны и ели, в лиственных — дуб, береза, клен и т. д. Малочисленных видов немного, но популяция каждого из них устойчива. Это как бы резерв сообщества: в изменившихся условиях они могут включиться
в состав доминантов. У редких видов самая низкая численность. В устойчивом
биогеоценозе редких видов много, в неустойчивом — мало. Видовая структура
каж­дого сообщества закономерна.

Также численность каждого вида зависит от общего числа видов в сообществе. Чем беднее видами сообщество, тем выше численность каждого вида, обитающего в нем (правило Тинеманна). Если же для данного биогеоценоза характерно высокое видовое разнообразие, то численность каждого вида невысока.

Распределение видов в пространстве. Чаще всего виды распределены в пространстве неравномерно, т. к. это связано с особенностями их биологии и неоднород-
ностью структуры сообщества. Основу распределения формируют растения, которые создают ярусность, располагая друг под другом листву в соответствии со
своим ростом и отношением к свету. Ярусная структура позволяет более полно
и эффективно использовать энергию Солнца. Наиболее четко ярусность выражена
в лесах. В лесах умеренного пояса выделяют 4 яруса: ярус А (высокие деревья-доминанты; например, липа, береза, дуб), ярус В (низкие деревья и высокие кустарники; дикая яблоня, рябина), ярус С (кустарники и травы, иногда его разделяют на два самостоятельных яруса) и ярус D (мхи на поверхности почвы).

Животные живут в отдельных ярусах, но могут осваивать сразу несколько (птицы, белки и т. д.). По образу жизни выделяют следующие группы животных в сообществе.

• Одиночные, когда популяция состоит из отдельных особей, контактирующих друг с другом эпизодически или только во время периода размножения (многие жуки, пауки, рыбы и т. д.).
• Семейные — образуются группы из самца, самки и их потомства. Такие группы могут существовать только один сезон или образовываться на более длительное время (львы, волки в летний период, гепарды).
• Колониальные — при такой форме возникают групповые поселения, члены которого обычно выполняют ряд общих функций — взаимопомощь, совместная защита территории и т. д. (гуси, чайки, суслики, сурки).
• Стайные и стадные виды. Стая — это временное образование, которое необходимо для осуществления какого-либо общего действия, например, миграции, выживания в неблагоприятных условиях (волки зимой, многие рыбы и птицы). Стадо — это более-менее постоянное образование, длительное время существующее в природе (павианы, многие копытные млекопитающие).

Связи в биогеоценозе. Биологическая продуктивность. Экологическая пирамида

В любом сообществе возникают разнообразные экологические связи между организмами, обитающими в этом сообществе. Выделяют 4 типа связей.

• Трофические (пищевые) — один вид питается другим или продуктами его жизнедеятельности.
• Форические — один вид распространяет другой. В качестве примера можно привести распространение плодов и семян растений различными животными.
• Топические — жизнедеятельность одного вида создает и изменяет условия существования для другого вида. Например, под пологом леса менее выражены температурные колебания, чем на открытой местности, что оказывает благоприятное воздействие на большинство лесных животных.
• Фабрические — вид использует для создания собственных построек мертвые остатки или живые части других видов: многие певчие птицы используют для постройки своих гнезд веточки и листья растений, а также шерсть животных.

Основными связями в любом сообществе являются пищевые (трофические). В биоценозе формируются цепи питания — это ряд организмов, в котором каждое предыдущее звено служит пищей последующему. Отдельное звено цепи питания называют трофическим уровнем. Существуют две разновидности цепей питания:

• цепь выедания или пастбищная цепь (всегда начинается с зеленого растения). Например, листья вишни → тля → паук → большая синица;
• цепь разложения или детритная цепь (всегда начинается с мертвой органики). Например, мертвое дерево → личинка жука-короеда → дятел → ястреб.

Цепи питания включаются в сети питания, которые объединяют организмы из разных цепей. Возникновение сетей питания связано с тем, что большинство видов животных питается разнообразной пищей.

На каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% и только 10% переходит к очередному потребителю. Это правило называют правилом 10%. Потери происходят из-за того, что часть пищи не переваривается
и не усваивается, а большая часть полученной энергии рассеивается в виде тепла и тратится на поддержание обменных процессов.

На основании цепей питания и закономерностей перехода в них энергии и вещества создают экологические пирамиды.

Пирамида чисел (рис. 4.47) — это соотношение количества организмов на разных трофических уровнях: общее число особей на каждом последующем уровне меньше, чем на предыдущем. Эта пирамида имеет широкое основание и узкую вершину: число особей растений больше числа особей травоядных животных и т. д.

Рис. 4.47. Экологические пирамиды (в каждой пирамиде нижний ряд — это продуценты,
остальные ряды — консументы разных порядков): а — пирамида чисел; б — наземные экосистемы;
в — моря и океаны; г — пирамида энергии (биологической продуктивности)

Пирамида биомассы (см. рис. 4.47) — это соотношение биомассы на разных трофических уровнях. Масса живых организмов в сообществе составляет его биомассу. В наземных экосистемах пирамида биомассы имеет классическую форму: широкое основание и узкая вершина, т. е. биомасса продуцентов (растений) больше биомассы консументов I порядка (травоядных животных) и т. д. В океане пирамида биомассы имеет перевернутую форму: узкое основание и широкую вершину. Это связано с тем, что в океане продуценты (в основном это водоросли) очень быстро
выедаются и не могут накопить значительную биомассу, а в наземных экосистемах — нет.

Пирамида энергии или пирамида биологической продуктивности (см. рис. 4.47). Органическое вещество, создаваемое в сообществах за единицу времени, называют биологической продукцией. Продукцию растений называют первичной, продукцию животных и других консументов — вторичной. Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях, то получается убывающий ряд чисел: каждое последующее меньше предыдущего примерно в 10 раз. Графически это изображается в виде пирамиды с широким основанием и узкой вершиной — это и есть пирамида биологической продукции или пирамида энергии. Закономерность создания биомассы в цепях питания называется правилом пирамиды биологической продукции. Из этого правила исключений нет.

Наименее продуктивны экосистемы пустынь, тундр, арктических и антарктических побережий; наиболее продуктивны — тропические леса, коралловые рифы и травянистые заросли устьев рек в жарких районах.

Взаимосвязи популяций в биогеоценозе

Связи между организмами бывают прямыми (непосредственное влияние одного вида на другой) и косвенными (через влияние на внешнюю среду или другие виды). Выделяют 6 типов взаимодействий.

• Нейтрализм— виды обитают вместе и не оказывают друг на друга практически никакого воздействия (синицы и копытные леса).
• Взаимовыгодные отношения (мутуализм), когда совместное существование выгодно обоим организмам (актиния и рак-отшельник, муравьи и тли, цветковые растения и насекомые-опылители). Крайним проявлением мутуализма является симбиоз[1]— такой тип взаимовыгодных отношений, когда организмы не могут существовать друг без друга (например, лишайники, состоящие из гриба и водоросли; термиты и жгутиковые простейшие, обитающие в их кишечнике; деревья и грибы, образующие микоризу; бобовые растения и клубеньковые азотфиксирующие бактерии).
• Конкуренция— это отношения, невыгодные обеим группам. Возникает из-за борьбы за ресурсы (чаще всего за пищу и территорию). В любом сообществе действует закон Гаузе (закон конкурентного исключения): в одной экологической нише не могут существовать два вида. Экологическая ниша — это совокупность факторов, необходимых для нормального существования вида, т. е. это место, занимаемое популяцией данного вида в сообществе. Если виды сходным образом используют ресурсы и обитают на одной территории (т. е. пытаются занять одну экологическую нишу), между ними возникают конкурентные отношения, в результате которых один вид вытесняет другой или развивается различная экологическая специализация видов.
• Хищничество и паразитизм— это отношения, выгодные одному организму и невыгодные другому. Но для видов в целом эти отношения считаются выгодными. Хищники — это организмы, питающиеся другими организмами, которых они ловят и убивают. Для хищников характерно охотничье поведение. Паразит — это организм, живущий за счет другого организма и наносящий ему вред (хозяин обеспечивает паразита едой и убежищем). Обычно паразит не убивает своего хозяина, хотя встречаются случаи, когда гибель хозяина — обязательное условие выживания и дальнейшего существования паразита: так, личинки
  наездников паразитируют в личинках других насекомых, выедая их изнутри и вызывая их гибель.
• Комменсализм— когда одному организму (комменсалу) совместное существование выгодно, а второму — безразлично. Среди этого типа взаимоотношений выделяют квартиранство и нахлебничество. Нахлебничество заключается в получении остатков пищи организмом-комменсалом после хозяина (например, гиены — комменсалы львов, рыбы-прилипалы — комменсалы акул). Квартиранство — это использование видом убежищ, построенных другими организмами (например, в гнездах птиц обитают различные членистоногие; в муравейниках встречаются различные жуки).
• Аменсализм— одному организму совместное существование невыгодно, а второму — безразлично. Обычно встречается у растений. Так, ель выделяет вещества, губительно действующие на травы, для самой ели они являются естественными продуктами обмена веществ.

Саморегуляция биогеоценоза

Саморегуляция биоценоза выражается в поддержании постоянства видового со-
става и определенной численности организмов. Отклонение системы от нормы приводит в действие силы, направленные на возвращение ее в нормальное состояние. Например, увеличение численности жертв приводит к увеличению числен-
ности паразитов и хищников; повышение плотности популяции сверх определен-
ного уровня вызывает уменьшение размножения и усиление эмиграционных процессов.

Примеры естественных биогеоценозов

Пресноводный водоем. На мелководье и по берегам поселяются укоренившиеся или крупные плавающие растения (тростник, камыш, рогоз, рдест, кувшинки).
В толще воды обычны плавающие формы, в основном водоросли (их большая часть образует фитопланктон). У поверхности обитают личинки многих насекомых и их взрослые формы, ракообразные, мальки рыб, головастики, брюхоногие моллюски;
в толще воды и в придонных слоях в основном встречаются рыбы. На дне сосредоточена основная масса редуцентов (бактерии и простейшие). Примеры пищевой цепи: водоросль — головастик — жук-плавунец; фитопланктон — зоопланктон — малек — окунь.

Широколиственный лес (на примере дубравы). Доминирующим видом является дуб, содоминантами — липа, реже клен и ясень. Они образуют ярус А. Ярус В
составляют черемуха, подрост деревьев, орешник, ива (обычно по опушкам). В кустарниково-травянистом ярусе преобладают бересклет, жимолость; сныть, пролесник, зеленчук, черемша. Примеры пищевой цепи: лист дуба — гусеница — синица — ястреб-перепелятник; растительный опад — гусеница — жужелица.

Устойчивость биогеоценоза

Чем больше видов в сообществе, тем оно устойчивее и стабильнее, т. к. ресурсы среды используются разнообразнее и полнее. При уменьшении видового разнообразия устойчивость биоценоза уменьшается: нарушаются биотические связи, изменяется видовой состав. Уничтожение доминирующих видов сообщества приводит к его разрушению.

Смена сообществ

В любом сообществе происходят изменения, которые в итоге могут привести
к смене этого сообщества другим. Эти изменения вызываются различными причинами, которые можно разделить на две большие группы: внешние и внутренние. Внешние причины чаще всего имеют антропогенное происхождение, хотя могут быть и естественными. Если они приводят к смене сообщества, то такую смену называют дигрессией.

Внутренние причины всегда имеют естественное происхождение и связаны с процессами, происходящими в самом биогеоценозе. Такие смены сообществ называют сукцессиями.

Сукцессия — это процесс саморазвития экосистемы. В биосфере существуют стабильные (существуют длительное время, иногда — тысячелетиями) и нестабильные (могут быстро сменяться другими) сообщества. Основная причина неустойчивости экосистем — несбалансированность круговорота веществ. В природе происходит развитие экосистем от неустойчивых к устойчивым. Этот процесс происходит до тех пор, пока не сформируется сообщество, способное поддержать баланс веществ.

Примером сукцессии может служить зарастание водоема. Из-за нехватки кислорода в придонных слоях редуценты не могут обеспечить полный распад органики, поэтому образуется ил. Озеро мелеет и начинает зарастать с краев, образуется торф, и озеро постепенно превращается в болото. Болото сменяется мокрым лугом, а он — кустарниковыми зарослями и в дальнейшем лесом.

Также сукцессия может начинаться на участке суши, который обнажился в результате каких-то причин (так называемая первичная сукцессия). На первом этапе этот участок заселяется случайно попавшими на него организмами, большинство из которых погибает, а оставшиеся начинают его осваивать. Когда участок освоен, между организмами обостряется конкуренция, и часть видов вытесняется и заменяется другими. На последнем этапе на этом участке устанавливается постоянный состав и заканчивается формирование сообщества. Первыми такой участок заселяют бактерии, накипные лишайники и некоторые зеленые водоросли. Затем там поселяются листоватые и кустистые лишайники, а чуть позже — примитивные мохообразные. Эти организмы участвуют в формировании почвы. После того как почва образовалась, территория осваивается травянистыми растениями, а через некоторое время после этого появляются кустарники и деревья.

Некоторые устойчивые сообщества после нарушения их структуры способны к самовосстановлению. Такое восстановление называют вторичными сукцессиями или восстановительными сменами. В качестве примера рассмотрим восстановление елового леса. После пожара (вырубки и т. п.) ельник не может восстановиться сразу, т. к. проростки ели не выдерживают конкуренции светолюбивых трав (иван-чай, вейник и т. д.). Травянистое сообщество сменяется зарослями кустарника (малина) и подростом светолюбивых деревьев, под пологом которых начинают развиваться проростки ели. Они впоследствии вытесняют лиственные деревья, вновь формируя ельник.

Любые сукцессии характеризуются некоторыми общими закономерностями развития от начальных стадий к последующим:

• происходит увеличение видового разнообразия и одновременно снижение численности отдельных видов;
• формируются устойчивые и разнообразные экологические связи;
• увеличивается количество экологических ниш;
• усложняются цепи питания;
• замедляются темпы происходящих преобразований;
• формируется замкнутый круговорот веществ.

Искусственные экосистемы (агроценозы)

Искусственные биогеоценозы возникают в результате хозяйственной деятельности человека. К ним относятся луга, пастбища, поля, парки, сады и т. д. При их создании необходимо учитывать взаимоотношения между организмами в природных сообществах.

Агроценозы (агроэкосистемы) отличаются от природных сообществ следующими признаками:

• пониженным видовым разнообразием: например, на полях чаще всего выращивается один вид растений — монокультура;
• неустойчивостью и неспособностью к самовозобновлению;
• слабыми территориальными связями;
• незамкнутым круговоротом веществ;
• очень слабой саморегуляцией;
• дополнительными источниками питания и затратами энергии — агроценозы поддерживаются человеком с помощью техники.

В агроценозе, как и в биоценозе, формируются цепи питания и возникают различные взаимоотношения между организмами. В агроценозах обитают разнообразные организмы, хотя их значительно меньше, чем в природных сообществах. Большую часть этих организмов составляют вредители (с точки зрения человека), которые могут сильно уменьшать урожай. В борьбе с ним применяются различные методы, один из основных — химический, т. е. применение различных отравляющих веществ (общее название — пестициды). При этом очень часто возникает «эффект бумеранга», т. е. эффект, противоположный ожидаемому. Это связано с тем, что большинство пестицидов не избирательны и поражают все организмы, включая полезные (т. е. тех, кто уничтожает вредителей). Численность вредителей исходно выше, чем численность их врагов (т. к. они травоядные, а их враги — хищники), поэтому они быстрее восстанавливают свою популяцию и наносят больше вреда. Также необходимо отметить, что под действием пестицидов у вредителей образуются особи, устойчивые к нему (по принципу движущего естественного отбора), чьи потомки будут также устойчивы к этому препарату.

Второй отрицательный эффект от применения пестицидов — «кумулятивный эффект»: в пищевой цепи происходит накопление применяемого препарата. Причем чем выше расположено животное в этой цепочке, тем выше концентрация препарата в его тканях, следовательно, тем сильнее воздействие на его организм.

Поэтому в настоящее время стараются создавать такие искусственнее экосистемы, на которых максимально полно учтены и реализованы природные закономерности.

[1] В научной литературе нет единства по поводу терминов «мутуализм» и «симбиоз». Так, в учебнике Н. М. Черновой, А. М. Быловой «Общая экология» дано такое же определение этих двух терминов, как и в данном пособии. В книге Ю. Одума «Экология», наоборот, под мутуализмом понимается обязательное взаимовыгодное сосуществование двух организмов.