Соловкова Д.А.

Эукариоты

К этой группе относится подавляющее большинство живых организмов Земли. Их клетки чаще всего гораздо крупнее прокариотических, содержат ядро и мембранные органоиды (см. табл. 4.1). Клетка эукариот состоит из трех основных частей: наружной клеточной мембраны, цитоплазмы и ядра.

Клеточная стенка

У растений и грибов клетка снаружи покрыта клеточной стенкой или оболочкой.
В оболочке растений выделяют первичную и вторичную оболочки. Отверстия во вторичной оболочке называются порами. Оболочка состоит из целлюлозы и пектиновых веществ и может подвергаться одревеснению (проникновение в нее веществ, увеличивающих твердость и уменьшающих эластичность) и минерализации (проникновение кремнеземов и т. д.). У грибов клеточная стенка состоит из хитина.

Оболочка обеспечивает защиту, прочность клетки, форму клетки, участвует в транс­порте веществ. Под оболочкой располагается цитоплазматическая мембрана.

Мембрана (плазмалемма)

В состав мембраны входят липиды, составляющие ее основную часть, и белки (рис. 4.11). Молекулы липидов полярные и состоят из несущих заряд полярных гидрофильных головок и неполярных гидрофобных хвостов (жирные кислоты). В мембране липиды образуют два слоя, при этом гидрофильные головки расположены на внешней и внутренней поверхностях, а гидрофобные хвосты смотрят вовнутрь.
В основном в мембране содержатся фосфолипиды, имеющие в своем составе остаток фосфорной кислоты. Также в мембране клеток животных есть стероиды (например, холестерин). Белки мембраны могут быть поверхностными, интеграль-
ными (пронизывают мембрану насквозь) и полуинтегральными (погружены в мембрану).

Субмембранная система клетки (подмембранный комплекс). Это специализированная периферическая часть цитоплазмы, в которой находятся различные ферменты, связанные с транспортом веществ, и опорный аппарат, состоящий из микротрубочек и т. п.

Надмембранные структуры. К ним относится гликокаликс, представляющий собой внешний по отношению к мембране слой. Он состоит из углеводных частей гликолипидов и гликопротеидов и имеет толщину 3—4 нм. Характерен для клеток
животных. Функции: восприятие информации и обеспечение тканевой совмести-
мости.

Рис. 4.11. Строение мембраны

Функции мембраны:

• барьерная, т. е. мембрана ограничивает свободную диффузию веществ или вообще не пропускает через себя многие вещества, и, прежде всего, любые заряженные частицы. Это играет важную роль в поддержании гомеостаза внутри клетки;
• взаимодействие клеток (например, синапсы, рассмотренные в главе 3);
• поддержание формы клетки;
• межклеточное узнавание, т. е. клетка опознает окружающие ее клетки. По сути, именно эта функция позволяет клеткам объединяться в ткани;
• рецепторная. Рассмотрим эту функцию на примере действия гормона инсулина. Молекула инсулина связывается со своим рецептором, и происходит активация внутриклеточной части рецептора — фермента аденилатциклазы. Этот фермент обеспечивает превращение АТФ в цАМФ (циклическую форму). цАМФ, в свою очередь, активирует в клетке ферменты, отвечающие за синтез гликогена. Также увеличивается проницаемость мембраны для глюкозы, что приводит к снижению ее уровня в крови.

Транспорт веществ в клетку и из нее

Для микромолекул. Выделяют активный и пассивный транспорт. Активный транспорт идет с затратами энергии, а пассивный — без них. К пассивному относятся осмос и диффузия. Простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липиды мембраны. Облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных белков-переносчиков (пермеаз) по градиенту концентрации. Осмос — движение воды в сторону раствора с большей концентрацией. С помощью пассивного транспорта двигаются вода, жирорастворимые вещества, кислород, углекислый газ, аминокислоты и даже некоторые ионы.

К активному транспорту относится перенос веществ с участием ферментов-переносчиков против градиента концентрации. Он осуществляется с помощью ионных насосов. Все процессы энергозависимы.

Механизм ионного насоса рассматривается на примере работы калиево-натриевого насоса: во время его работы за один цикл происходит перенос трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия в клетку. На данный перенос тратится энергия одной молекулы АТФ. Насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов и по своей химической природе является белком-ферментом (расщепляет АТФ). Белок связывается с ионами натрия, изменяет свою форму, и внутри него образуется канал для прохождения ионов натрия. После прохождения этих ионов белок снова меняет форму и открывается канал, через который идут ионы калия.

Для макромолекул. Поглощение веществ клеткой происходит с помощью эндоцитоза; выделение из клетки макромолекул называют экзоцитозом. Эндоцитоз разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз — захват и поглощение клеткой крупных частиц (например, уничтожение патогенных микроорганизмов макрофагами организма человека). Впервые описан И. И. Мечниковым. Пиноцитоз — процесс захвата и поглощения клеткой капель жидкости с растворенными в ней веществами. Оба процесса происходят по сходному принципу: на поверхности клетки вещество
окружается мембраной в виде вакуоли, которая перемещается внутрь. Оба процесса связаны с затратой энергии.

При экзоцитозе различные макромолекулы, например ферменты или гормоны, синтезированные в клетке, подходят к мембране в составе пузырька, снаружи покрытого мембраной. Затем он сливается с внешней мембраной клетки, и содержимое этого пузырька выделяется наружу.

Цитоплазма

Цитоплазма расположена между ядром и мембраной. В цитоплазме различают
основное вещество (гиалоплазму или матрикс), органеллы (органоиды) и включения.

Гиалоплазма заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Она образует внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие друг с другом. Гиалоплазма может находиться в двух состояниях: гель или золь (более жидкое состояние). При этом матрикс легко переходит из геля в золь и наоборот. Также гиалоплазма содержит большое количество ионов со строго определенной концентрацией.

В матриксе цитоплазмы происходит гликолиз, распад веществ до мономеров, а также многие процессы биосинтеза: образование нуклеотидов, некоторых аминокислот, жирных кислот, модификация ферментов и т. д. Также в матриксе откладывается гликоген и жиры.

У многих организмов цитоплазма разделена на экто- и эндоплазму. Эктоплазма — это тонкий наружный слой цитоплазмы, расположенный непосредственно под мембраной клетки; она лишена гранул. Эндоплазма (внутренний слой) составляет большую часть цитоплазмы и содержит гранулы.

Органеллы или органоиды (рис. 4.12) — структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке специфические функции (табл. 4.2).

Рис. 4.12. Классификация органоидов

Также выделяют органоиды общего значения и специальные. Первые характерны для большинства эукариотических клеток. К ним относятся: митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы, клеточный центр, микротрубочки. Органоиды специального назначения присутствуют в клетках, выполняющих специализированные функции: реснички и жгутики, микроворсинки, синаптические пузырьки, миофибриллы.

Таблица 4.2. Органоиды клетки

Клеточные включения

Клеточные включения — это непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки, т. е. это продукты клеточного метаболизма. Чаще всего находятся в цитоплазме, реже — в органоидах или в ядре. Включения представлены главным образом гранулами (полисахариды: гликоген
у животных, крахмал у растений; реже белками — в цитоплазме яйцеклеток), каплями (липиды) и кристаллами (оксалат кальция). К клеточным включениям относятся также некоторые пигменты — желтый и коричневый липофусцин (накапливается в процессе старения клеток), ретинин (входит в состав зрительного пигмента), родопсин (в сетчатке глаза), меланин и т. п.

Ядро

Ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного сока (кариоплазмы или нуклеоплазмы), ядрышка (обычно одно или два) и хроматина. Ядро отвечает за хранение и передачу наследственной информации.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух биологических мембран. Через определенные интервалы обе мембраны сливаются друг с другом, образуя поры — это отверстия в ядерной мембране. Через них происходит обмен веществ с цитоплазмой. Ядерная оболочка обособляет хромосомы от цитоплазмы.

Основу кариоплазмы составляют белки. Она содержит ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом. Также в ядерном соке содержится РНК.

Ядрышки — это место сборки рибосом, это непостоянные структуры ядра. Они исчезают в начале деления клетки и вновь появляются к его концу. Ядрышко состоит из белков и нуклеиновых кислот.

Хромосомы состоят из ДНК и белков-гистонов и могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: спирализованном (неактивном) и деспирализованном (рабочем).

В интерфазе хромосомы представлены клубком тонких деспирализованных нитей, которые различимы только в электронный микроскоп. Такое состояние называется рабочим, т. к. в этом состоянии происходят процессы транскрипции и репликации. В цитологии хромосомное вещество в интерфазе называют хроматином. Различают гетерохроматин (неактивные участки) и эухроматин (активные участки).

В процессе деления клетки хроматин конденсируется, образуя компактные структуры — хромосомы, различимые в световой микроскоп. При этом хроматин переходит в неактивное состояние — состояние метаболического покоя при максимальной конденсации, когда выполняются функции распределения и переноса
генетического материала в дочерние клетки.

Во время деления хромосомы лучше всего видны под микроскопом в стадии метафазы. В это время хромосомы состоят из двух хроматид, связанных между собой первичной перетяжкой, которая делит каждую хроматиду на два участка — плеча (рис. 4.17). По месту расположения первичной перетяжки выделяют несколько видов хромосом (рис. 4.18): метацентрические или равноплечие (оба плеча хромосомы имеют одинаковую длину); субметацентрические или неравноплечие (плечи хромосомы несколько отличаются по размеру); акроцентрические (одно плечо очень короткое); телоцентрические (центромера расположена на конце хромо-
сомы).

У некоторых хромосом, помимо центромеры, встречаются дополнительные перетяжки, которые получили название вторичных. Их также называют ядрышковыми организаторами: именно на этих участках происходит образование ядрышек в интерфазе. У человека это 13, 14, 15, 21 и 22 хромосомы.

Хромосомы, отличающиеся друг от друга морфологически, называются негомологичными. Хромосомы, имеющие сходное строение и размеры, называются гомологичными. В диплоидном наборе каждая хромосома имеет гомологичную ей хромосому. У человека в диплоидном наборе 46 хромосом, из них 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (XX у женщин и XY у мужчин).

В табл. 4.3 приведена сравнительная характеристика клеток растений (рис. 4.19) и животных (рис. 4.20).

Рис. 4.19. Строение клетки растения

Рис. 4.20. Строение клетки животного

Таблица 4.3. Клетки растений и животных: сравнительная характеристика