Диссимиляция у аэробов
Энергетический обмен у аэробных организмов состоит из трех этапов: подготовительного, бескислородного (гликолиза) и кислородного.
Подготовительный этап проходит в пищеварительной системе или в клетке под действием ферментов лизосом. Во время этого этапа происходит распад всех биополимеров до мономеров: белки распадаются сначала до аминокислот; жиры — до глицерина и жирных кислот; полисахариды — до моносахаридов (до глюкозы и ее изомеров). При распаде полимеров выделяется энергия в виде тепла.
Бескислородный (или анаэробный) этап проходит в матриксе цитоплазмы. Этот этап называют гликолизом:
Под действием ферментов глюкоза расщепляется до двух молекул ПВК (пировиноградной кислоты). При этом выделяются 4 атома водорода, которые акцептируются 2 молекулами НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид) — он восстанавливается в НАД · Н (эта запасенная энергия в дальнейшем будет использоваться для синтеза АТФ). Также за счет распада глюкозы образуются 2 молекулы АТФ из АДФ.
Кислородный этап проходит в митохондриях. Две молекулы ПВК поступают на ферментативный кольцевой «конвейер», который называют циклом Кребса или циклом трикарбоновых кислот. Все ферменты этого цикла находятся в матриксе митохондрий. Цикл Кребса протекает одинаково и у животных, и у растений.
Попадая в митохондрии, ПВК окисляется и превращается в богатое энергией вещество — ацетил кофермент А (это производное уксусной кислоты). Далее это вещество реагирует с ЩУК (щавелево-уксусной кислотой), образуя лимонную кислоту (цитрат), кофермент А, протоны (акцептируются НАД+, который превращается
в НАД · Н) и углекислый газ. В дальнейшем лимонная кислота окисляется и вновь превращается в ЩУК, которая реагирует с новой молекулой ацетил кофермента А, и весь цикл повторяется заново. Во время этого процесса накапливается энергия в виде НАД · Н.
Следующая стадия — окислительное фосфорилирование, которое происходит на внутренней мембране митохондрий. Этот процесс был открыт русским ученым В. А. Энгельгардтом. При этом происходит превращение энергии, запасенной
в НАД · Н, в энергию связей АТФ. В ходе этого процесса от НАД · Н отрываются ионы водорода и электроны. Электроны перемещаются по цепи переноса электронов к конечному акцептору — молекулярному кислороду. При переходе электронов со ступени на ступень выделяется энергия, которая используется для превращения АДФ в АТФ. Образование АТФ происходит с помощью фермента АТФ-синтетазы.
Протоны поступают в межмембранное пространство митохондрий. За счет их движения растет разность потенциалов по обе стороны внутренней мембраны митохондрий. По достижению определенного значения разности потенциалов протоны начинают двигаться через канал АТФ-синтетазы, и их энергия используется для синтеза АТФ. Вернувшись в матрикс, Н+ реагируют с кислородом с образованием воды. Во время кислородного этапа образуется 36 молекул АТФ.
Таким образом, конечными продуктами распада глюкозы являются углекислый газ и вода. При полном распаде одной молекулы глюкозы выделяется 38 молекул АТФ. При нехватке кислорода в клетке происходит окисление глюкозы с образованием молочной кислоты (например, при интенсивной работе мышц — бег и т. п.), в результате чего образуются только 2 молекулы АТФ.
Необходимо отметить, что источником энергии могут служить не только молекулы глюкозы. Жирные кислоты также окисляются в клетке до ацетил кофермента А, поступающего в цикл Кребса; при этом также происходит восстановление НАД+
в НАД · Н, который участвует в окислительном фосфорилировании. При острой нехватке в клетке глюкозы и жирных кислот окислению подвергаются многие аминокислоты. Из них также образуются ацетил кофермент А или органические кислоты, участвующие в цикле Кребса.