Стебель
Стебель — это осевая часть побега.
Функции:
- опора;
- транспорт веществ;
- запас веществ;
- фотосинтез (у молодых стеблей деревьев и кустарников, а также у трав).
Внутреннее строение стебля двудольных растений
(на примере липы)
Первичное строение стебля. Возникает в результате деятельности первичных меристем. Необходимо отметить, что у двудольных и голосеменных первичная структура впоследствии заменяется вторичной. В первичной структуре стебля выделяют два элемента:
- Первичная кора. Снаружи находится покровная ткань — эпидерма, под которой расположена основная фотосинтезирующая ткань. На границе с центральным цилиндром расположена эндодерма, в которой откладывается крахмал (поэтому ее часто называют крахмалоносным влагалищем). Кроме этих тканей, в состав первичной коры также входят механические ткани (чаще колленхима), паренхима и выделительные ткани (не у всех растений).
- Центральный цилиндр, в котором выделяют перицикл, проводящие ткани
и сердцевину. Перицикл представлен постоянными тканями — паренхимой
и склеренхимой. Проводящие ткани представлены ксилемой и флоэмой; они образуют сосудисто-проводящие пучки. Сердцевина состоит из паренхимы.
Вторичное строение стебля. Его появление связано с закладкой камбия и заменой одного вида покровной ткани (эпидермы) другим (перидермой). Вторичное строение стебля (рис. 1.22) включает следующие отделы: вторичную кору (перидерма, вторичная флоэма и остатки первичной коры и флоэмы), камбий, древесину и сердцевину.
На поверхности стебля формируется пробка. Ее толщина может достигать 1,5 м (у пробкового дуба). В состав флоэмы (луба) входят проводящие элементы (ситовидные трубки с клетками спутницами), механические элементы и паренхима. Различают твердый луб — это лубяные волокна и мягкий луб — проводящие элементы и паренхима. Паренхимные клетки выполняют запасающую функцию. Камбий находится между древесиной и лубом. Его клетки делятся и образуют новые клетки древесины и луба, обеспечивая рост стебля в толщину. Ксилема (древесина) занимает до 90% стебля. Она содержит проводящие элементы (сосуды), механические элементы (волокна), усиливающие прочность ткани, и живые клетки паренхимы (запас и транспорт веществ). В радиальном направлении стебель пронизывают
тяжи паренхимы, которые называются лубодревесными лучами. В центре стебля находится сердцевина, состоящая из паренхимы.
Рис. 1.22. Строение зрелого стебля липы
Внутреннее строение стебля однодольных растений
У однодольных растений, как и у папоротникообразных, первичная структура стебля сохраняется в течение всей жизни.
Стебель однодольных растений состоит из коры и центрального цилиндра, граница между которыми, в отличие от двудольных, чаще всего практически не выражена. Снаружи располагается эпидерма с устьицами. Под ней — обычно кольцо из склеренхимы, что обеспечивает прочность стебля. Основную массу стебля занимает паренхима, пронизанная проводящими пучками. Для этих растений характерны пучки закрытого типа (концентрические и коллатеральные), более или менее равномерно распределенные по всему стеблю. Проводящие пучки состоят из флоэмы, ксилемы, паренхимных и механических тканей (чаще всего, из склеренхимы).
У некоторых однодольных стебель полый (например, у злаков). Также в стебле однодольных обычно присутствует хлоренхима, отвечающая за фотосинтез.
У однодольных растений нет камбия, поэтому нехарактерно вторичное утолщение. Рост стебля и в длину, и в толщину обеспечивается работой верхушечной образовательной ткани. Благодаря этому стебель чаще всего имеет цилиндрическую форму.
Развитие побега из почки. Ветвление
Весной в растениях начинается сокодвижение, и необходимые вещества попадают внутрь почки. Клетки конуса нарастания начинают активно делиться, зачаточный стебель увеличивается, почечные чешуи раздвигаются и постепенно опадают, на их месте образуется почечное кольцо. Побег растет и развивается, на нем формируются новые листья и новые почки. Побег, который развился из почки за один вегетационный период, называется годичным приростом.
Если нарастание главного побега в течение всей жизни происходит за счет одной верхушечной почки (ель, пихта), то его называют моноподиальным. Если нарастание главного побега в течение жизни происходит сначала за счет верхушечной почки, а затем наиболее сильной боковой, которая может ежегодно сменяться (береза), то его называют симподиальным.
Во время развития побега происходит его ветвление. Ветвление — это образование новых побегов, расположенных под углом друг к другу. У некоторых растений ветвление очень слабое или практически отсутствует (пальмы) — их крона формируется за счет листьев. Выделяют два типа ветвления: верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление осуществляется за счет разделения верхушечной образовательной ткани на две части (так называемое дихотомическое ветвление) и характерно для плауновидных. При боковом ветвлении новые побеги возникают из боковых почек. Разновидностью бокового ветвления является кущение, при котором образование новых побегов происходит из пазушных почек, находящихся у основания главного побега (злаки, кустарники).
Рост стебля
В длину осуществляется за счет деления и последующего роста клеток верхушечной и (или) вставочной образовательных тканей. В толщину рост идет за счет деятельности камбия. Работа камбия периодична: весной и в начале лета интенсивна,
к концу вегетационного периода затихает. Камбий откладывает больше клеток
в сторону древесины. В начале вегетационного периода камбий образует сосуды
с большим просветом, механических элементов образуется мало, к концу вегетации просвет вновь образующихся сосудов уменьшается и образуется больше механических элементов. На поперечном спиле дерева эти различия видны невооруженным взглядом в виде годичных колец. Годичное кольцо — это прирост древесины за год по толщине стебля. По годичным кольцам можно определить возраст растения.
Транспорт веществ
По древесине движется вода с растворенными в ней веществами (в основном это минеральные вещества, но также двигаются органические вещества, которые синтезируются или накапливаются в корнях) снизу вверх. В начале весны по древесине двигается раствор с преобладанием органических веществ.
По лубу движутся растворенные органические вещества в обоих направлениях: от листьев в корни (сверху вниз) и от листьев к плодам и цветкам (снизу вверх).
Видоизменения побегов
- Надземные.
- Колючки (боярышник) — выполняют защитные функции.
- Усик — это видоизмененный лист (горох) или весь побег (виноград). Функция: закручивание вокруг опоры, удержание побега в вертикальном положении.
- Надземный столон — это удлиненный ползучий побег. Он живет меньше года и выполняет функцию вегетативного размножения: на верхушке столона образуется укороченный побег («розетка»), который укореняется, и из него развивается новое растение (живучка, земляника).
- Кочан — это видоизмененная почка (капуста).
- Подземные.
- Подземный столон. Выполняет функцию расселения и вегетативного размножения. Формируется из почек у основания стебля; обычно белого цвета
с бесцветными чешуевидными листьями. У таких растений, как картофель, седмичник, на конце столона формируется клубень. - Клубень — сильно утолщенный подземный побег (картофель (рис. 1.23), топинамбур, хохлатка, седмичник). Выполняет функцию запаса питательных веществ, обеспечивает переживание неблагоприятных условий, вегетативное размножение и возобновление.
Рис. 1.23. Строение клубня
- Луковица — подземный побег с очень коротким уплощенным стеблем (донцем) и сочными листьями (лук (рис. 1.24), лилия, тюльпан). Выполняет функции: запас питательных веществ, переживание неблагоприятных условий, возобновление, вегетативное размножение.
- Клубнелуковица — подземный побег растений. Имеет сухие, пленчатые
листья, а запасные питательные вещества откладываются в стебле (крокус, гладиолус, безвременник).